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Tijdschrift voor Entomologie
UITGEGEVEN DOOR De Nederlandsche Entomologische Vereeniging
ONDER REDACTIE VAN
DR. D. MAC GILLAVRY, PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL EN J. B. CORPORAAL.
VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL.
JAARGANG 1941.
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Aflevering 1 . . . . . . . . . . verscheen Mei 1941 Aflevering 2 +3. . . . . . . . . verscheen Juli 1941 Aflevering 4 . . . . . . . . verscheen November 1941
INHOUD VAN HET VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL
Bladz. Verslag van de Vier-en-Zeventigste Wintervergadering I- XXXII Verslag van de Zes-en-Negentigste Zomervergadering XXXIII-LXIV Ledenlijst der Ned. Ent. Ver. . . . . . . . LXV-LXXIV
W. Roepke, On the Javanese species ofthe genus
Utetheisa Hb. (Lep. Het., fam. Arktiidae). . . 1- 9 K. J. W. Bernet Kempers, De larve van Omosi-
phora limbata F. . . . . OSZ Prof. Dr. J. C. H. de Mes Die Larven der
Agromyzinen, Sechster Nachtrag . . . . 13-30
K. Jj. W. Bernet Kempers, Larven van kort-
schildkevers (Staphylinidae). . . . . . . . 31-43
G. L. van Eyndhoven, Über die Frage der Syno- nymie von Spinturnix euryalis G. Canestrini 1884 und Periglischrus interruptus Kolenati 1856, sowie über einen neuen Fledermauspara- siten, Spinturnix oudemansi nov. spec. (Acar.
SOIN) ee nr 4467
G. P. Baerends, Fortpflanzungsverhalten und Orientierung der Grabwespe Ammophila cam-
pestris Jur. . 2268-275 B. J. Lempke, Eatslögus der Nedertändsche Macro:
lepidontenamV ld n agi EEE, 2976350 L. Vari, Anacampsis betulinella, a new species of
the Gelechiadae. . . . n 35.1355 P.H.van Doesburg, A new, dl Ophrygo-
nius (Zang) from Borneo . . . . . . . . 356--357 P. H. van Doesburg, Aceraius lamellatus Grav.
frome Gelebes! Wr es ae 358 J. B. Corporaal, Notes on some Cleridae in the
Hamburg Zoological Museum . . . . . . 359-361 Register M M n Lines 3622372
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ri idschrft v voor Entomologie
UITGEGEVEN DOOR De Nederlandsche Entomologische Vereeniging
ONDER REDACTIE VAN
DR. D. MAC GILLAVRY, PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL EN J. B. CORPORAAL.
VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL.
JAARGANG 1941.
EERSTE AFLEVERING MEI 1941.
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On the Javanese species of the genus
Utetheisa Hb. (Lep. Het, fam. Arctiidae)
by W. ROEPKE
The genus Utetheisa Hb.: Verz. (1816, rect. 1822 ?) 168, contains only a small number of species, restricted to the warmer parts of both hemispheres, cfr. Strand (1919) 357. In Java, a very distinct mountain species is known as U. semara Moore (1859) 307, occurring in all parts of the island, but only at higher elevations, though never com- men spots tt I. v Ent. XXII (18782279), 59Palso record it from Celebes, I think, however, that this statement possi- bly may be incorrect sothat we probably have to do with an endemic species.
Furthermore, there are two common species, chiefly in- habiting the lowlands, but penetrating into the higher regions. Both have a wide range in the Far East and are usually united by most authors under the name Deiopeia or Utetheisa pulchella L., cfr. P. & S. (1905) 192, Kgsbgr. (1908) 43, idla(1915)147 Se.
Since a number of years, however, I am aware that what is generally called “pulchella” in S. E. Asia, consists of two quite different species, easily to separate by certain morpho- logical structures as well as by their life histories. The one of them has already been described and sufficiently figured Baer. ll (1779) 20, pl. 109 EF, as lotrix (Geometra) : Corom. ; Tranqu. and Cyprus. The latter locality is probably erroneous and refers to the true pulchella L. from S. Europe &c. The other one is identified, by all the many authors, as the common pulchella L., but a morphological examination shows at once that we undoubtedly have to do with quite a different species which has — as far as I can judge from the literature — not yet been defined precisely nor has it received a valid name.
The whole question may become elucidated by the following discussion.
1. Utetheisa lotrix Cr. 1779.
This species is generally somewhat smaller than the two
2 W. ROEPKE,
following ones, the forewing a little narrower — though there are specimens with the forewings somewhat broader —, the ground color more whitish, the whole coloration paler. The & is characterized by a fold on the upperside of hindwing, between nj, and n,,, containing a small, long
brush of odoriferous and perhaps erectile hairs, see fig. la-b.
Fig. 1. U. lofrix Cr. &, fold and odoriferous hair brush in hindwing (a) and base of the brush more enlarged (b).
The & antenna has the joints somewhat swollen, sothat it becomes slightly moniliform ; each joint with a distinct, apical sensory cone and three macrochaetae, two of them forming the cilia ; see fig 2a.
Fig. 2. 4 Antennal joints of U. lofrix Cr. (a.) ; pulchella L.: N.Afr. (b) ; and indica Rpke.: Java (c).
The & genitals are very characteristic, see fig 3a. They show the uncus slender, hook-shaped ; the valva is compli- cated, its outside being membranaceous and hairy, with an apical projection, the shape of which may be compared with a human foot, the toes directed downwards and pointed. The inner structure is complicated and shows a hairy pro- cessus at the middle of anterior margin. The normally shaped aedeagus has an accumulation of spiculi in its interior which may be protruded when in action, and a still larger area of fine and dense granulations.
ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 3
As to the © genital apparatus, in the three species here under consideration, the ostium bursae is concealed by the sixth visible sternite (morphologically stern. VII) which is deeply incised in the middle of its posterior margin. The bursa copulatrix is balloon-shaped and has a pair of opposite signa, each signum consisting of a small, elliptic thickening
Fig. 3. 4 Genitals of Utetheisa lofrix Cr.: Java (a). pulchella L.: N. Afr. (b). and indica Rpke.: Java (c). aed aedagus ; unc uncus; va valva.
of the interior chitinous membrane (cuticula) and bearing a number of short, dark spines. In lofrix, each signum is com- paratively narrow and the number of spines is large, see fig. 4a. The length of the signum is 0,32 mm.
MEER b
Fig. 4. Signa from the bursa copulatrix of Utetheisa lotrix Cr. (a), pulchella L.: S. Afr. (b) and indica Rpke.: Java (c). Much enlarged.
The first author who stated this species to be different from pulchella L., seems to be Rambur (1866) 225 foot- note; he mentions the difference of the red patches along costa which in lotrix surpass the upper border of cel, and he says of the 3 genitals that the valvae are bilobed, with the inferior lobe more prominent. This structure is so typical in lotrix that we must conclude he had this species before him. Unfortunately he pays no attention to the antennae nor to
4 W. ROEPKE,
the odoriferous organ on hindwing. He proposes the name lepida to this ,,new” species, hab. Madagascar and Bourbon.
Lateron, as far as I can see, Butler (1877) 361 uses the name lotrix Cr. for the first time, in the right sense.
Afterwards, Swinhoe (1884) 514, (1885) 294 and (1886) 436, states the occurrence of both species together in the open field in India. In 1884, he speaks of „pulchella” and „pulchella var. lotrix’’, in 1885 and 1886 he mentions lotrix as a distinct species.
Hampson (1894) 55 and (1901) :483 uses the name pulchella only, several authors, f. i Piepers & Snellen (1905) 192 and even Bainbrigge Fletcher as late as (1919) 60, 67. follow this example.
In (1907) 239, Hampson however describes a ‚new species as ,,pulchelloides” which can be nothing else than the old lotrix Cr. There is no reason to reject Cramer's name, because there is no other species to which it may be applied. This view is also shared by Strand (1919), Rothschild in Seitz X (1914), Colle nerre (1923, van Eecke (1930) &c., as may be seen from the bibliogra- phic references.
From this moment, the use of the name lotrix Cr. or pul- chelloides Hps. becomes gradually familiar to entomolo- gists. Hps. (1910) 119, pl. G. f. 19 & figures the species, Bainbrigge Fletcher (1919) 268, pl. 1, f. 15, figures the larva. Rothschild-Seitz X (1914) 260, pl. 24g and Hampson (1920), 510, pl. 68, f. 68, also publish figures. Several other authors as Tams (1935, 1935a), Collenette (1928) and van Eecke (1929) mention both species separately.
The bibliography is summarized below.
U. lotrix has a wide distribution, from W.-Africa across the Indian Ocean, through S. E. Asia reaching the Pacific Region.
All observers in the open field agree that the species deve- lops on Tournefortia, f. i. T. argentea. In the Oceanic is- lands, it is common along the sea shore. In the interior of the island of Java, it is known from Heliotropium, perhaps also from Myosotis. All these plants belong to the family Borraginaceae. In Indochina, however, artificial breeding on rice proved to be possible, se Commun (1930).
Bibliography of Ufetheisa lotrix Cr. 1779. Phalaena Geometra lotrix Cr.: Pap. Ex. II p. 20 p.p., pl: 109 E-F ?'Corom?; Trang. ; Cyprus (ex err. ?). 1858. Deiopeia lepida Ramb.: Cat. syst. Lép. d'Andal. p. 226, foot note,
1877. 1884. 1885. 1886. 1879. 1891. 1892. 1804. 1901. 1905. 1907.
1910.
1910. 1910, 1914.
1914. 1919. 1920. 1928. 1929. 1930. 1930.
ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 5
— — lotrix Bit SEREBEISEPNSOIR" — —— pulch. var. lotrix Se le, Jons Silas. lotrix : MD ED 2%
id ibe ps 450: ———— pulchella Serum Eel pl 999 Gel.
Rober: ib. XXXIV, p. 327: Flores.
Siva tr Cat-1©x, Wiper SE pp.
H ps: Moths II, p. 55 p.p. Utetheisa pulch. ab. lotrix
id (Cat NIE o 0 = pulchella
PASSENT ESSEN IN psal 92 PP Java: ———— pulchelloides
Eps) AMON. (7)! XIX, pr 239: Formetons.
Sea Isl. (larva on Tournef. arg. !).
isa Bomb EN El Soc DOC epaal 19s phG, RICATTO —-——— salomonis; stigmata; marshallorum Rithesvelmes Nov. Zool Vil sp. 181,182: — lotrix Bryer: rls. Zool. XHl/3;p. 6: Seych. pulchella Bainbr. Fletcher: Some S. Ind. Ins. p. SIND Pe lotrix RichischmesteitizeX, ps 260, pli 24g.
Strand in Lep. Cat. pars 22, p. 361. pulchelloides aablepiss- pple Cat Al par 50 pl ES "fo 18y EN
Collenette: Tr. E. S. LXXVI, p. 470 8 ©. lothrix (sic!) van Eecke: Treubia VII, p. 384 3 : Buru. lotrix id.: Het. Sum. p. 200.
pulchella Commun: Bull. écon. Indoch. XXXIII no. 3B, p. 4.
6 W. ROEPKE,
1935. —— pulchelloides Tams: Mem. Mus. Brux. h. s. IV/12, p. 38 & : Medan.
1935a.
id. : Ins. Samoa III/4, p. 192 ¢ 2 : Samoa. 2. Utetheisa pulchella L.
It seems desirable to treat this species here, for compari- son with the next one. I could only examine 1 & 2 from S. France (Leiden Mus.), furthermore a number of N. and S. African specimens. The former I owe to Dr. K. Jordan (Mus. Tring), the latter to several colleagues in S. Africa. I obtained them when visiting this marvellous country in 1938. The N. and S. African specimens are structurally the same and are not essentially different from the two European specimens at my disposal sothat I unite them under pulchella L.
The joints of the ¢ antenna, see fig. 2b, are more cylin- drical, each joint bears two lateral macrochaetae, the sensory cone is much smaller than in lotrix, and reduced in the basal joints.
The & genitals, see fig. 4b, show distinct differences, com- paired with /otrix. They are larger, the uncus is less slender, the foot-like processus of valva is heavier, more rounded, the free margin wrinkled. The aedeagus has only two spiculi, one in the S. European specimen ; the granulate area is smaller.
In the 9 genital apparatus, we find the same pair of signa in the bursa copulatrix, but they are more strongly developed, the chitinous spines are coarser and less numerous, see fig. 4b. The length of the signum in the European 2 is 0.21 mm, in a © from S. Africa 0.34 mm.
According to Spuler Il (1910) 143 the caterpillar of the S. European pulchella feeds on Echium, Myosotis, He- liotropium and Messerschmidia, Solanum tomentosum and certainly on other herbaceous plants.
The species inhabits Africa and Southern Europe. It is a straggler which in certain years goes further northwards, arriving in Northern Germany and even in South England. I don 't know if it occurs in Asia and if so, how far it ex- tends E.- and S.-wards.
A bibliographic list is omitted here, being not immediately of interest.
3. Utetheisa indica n. nom. pro pulchella auct. nec L.
As we have already pointed out, this Eastern species is always called pulchella, and furthermore, it is often con- founded with lotrix Cr.
The differences, however, are quite evident.
ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 7
The & antenna (fig. Ic) is nearly the same as in pul- chella L., each joint has two lateral macrochaetae and a small apical sensory cone.
The & genitals are very different, the uncus is short and rather thickened. The valva has a brushlike, dense and coarse pilosity along the outer part of its lower margin, the foot like processus is wanting or replaced by some thickening of the upper margin ; each valva bears two interior thumb like processus. The aedeagus has only a small granulate area and only a few deformed, black spiculi. See fig. 3c.
The ground colour of forewings is more yellowish, the pattern is nearly the same as in pulchella L., the red patches are usually bordered by a black line; in pulchella, this black line is often wanting. _
In the © genitals, the signum, by its slender shape and less coarse structure, is quite different from pulchella L., resembling more that of lotrix Cr.; see fig. 4c.
I propose the name indica for this Eastern species, though there are two older names available, viz. thyter Btl. (1877) 361 and tenella Seitz X (1910) 73. Thyter, however, refers to an aberration with almost lacking black dots ; tenella is possibly nothing else but lofrix Cr. from Japan, sothat it seems preferable to introduce a new name.
From Sumatra, several specimens are known to me with the red patches distinctly yellowish ; f. lutescens n.
The foodplants belong to the Papilionaceous group. In Java the common Crotalaria striata and other Crotalaria’s are pre- ferred by the caterpillars. Already Hrs f. (1859) 307 gives this foodplant. P. & S. (1905) 192 add Cassia sp. and Tour- nefortia, thus demonstrating that they mixed up the species with lotrix Cr. Kgsbgr. (1918) 131 mentions Crotalaria, Vigna and Desmodium, furthermore sugarcane and Cinchona. But I think that the two latter food plants need confirmation. Tollenaar (1933) 47 records Crot. anagyroides and Cr. juncea as foodplants in Klaten, C. Java.
In India, the larva is known as a serious pest of sann hemp, Crot. juncea, as stated by many authors; cfr. Bainbr.
Fletcher (1919) 60.
The following list gives the bibliographic references, as far as they are available here.
Bibliography of Utetheisa indica Rpke. (nom. nov. pro pulchella nec L.). 1859. Utethesia (sic!) pulchella Ense Moor e Ip S06) sep JA amp) Java: Benang); Ind. 1877. Deiopeia PRS VED 8 (PI) Bat
W. ROEPKE, 1877. Sn.: ib. p. 67: Sum. 1886. P gst.: Jhrb. Nass XXXIX, p. 128 (p.p. ?) : Aru. 1888. id. : ib. XLI, p. 117 (p.p.?) : Amb. 1890. id. : ib. XLIII, p. 102 (p.p.?) : E.-Java. 1892. Sw he: CO HT. 15H): 1892. U. Kar bye Eau Het sl 9973461 (PPM 1894. D. Hps.: Moths II, p. 5 (PP) 23 1895. Pgst.: Jen. Denkschr. VIII, p. 213: Queensl. ; W.-Java. 1901. U. H ps: Cat HI: p. 483: (pp.) E20 1905. P.& S.: Tow E XLI, p. 192 (pp pe (1.) (life history). 1905. Maxw.-Lefr.: Ind. Ins. Pests, p. 148, f. 1, i. 1906. id. : Agr. Jrnl. India I, p. 187, pl. 15, £ 5—6 (life history). 1907. id. : Mem. Dep. Agr. Ind., Ent. Ser. 1/2, p. 164, f. 47 (1.), 48 (i.) (life history). 1908. D. Koningsb.: Med. Dep. Ldb. VI, p. 43. 1909. U. Maxw.-Lefr.: Ind. Ins. Life, p. 438. 1912. D. (de Bussy): Med. Deli Proefst. VI, p. 72. 1914. U. Rthsch.-Seitz X, p. 260. 1915099: Koningsb.: Java Zool. & Biol., p. 147. 1917; U: Bainbr. Fletcher: Rep. Proc. 2nd. Ent. Meet. Pusa, p. 66, pl. [?] f. 1 (ovum), 2—8 (1.), 9 (p.), 10—12 (i.) (life history). 1918. D | Den Doop: Med. Deli Proefst. X, p. 215. 1919. U
Bainbr. Fletcher: Rep. Proc. 34 Ent. Meet. Pusa, p. 60, 563.
ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 9
1919. Dammerman: Landb.-Dierk. O.-I, p. 131, ple2Z0n Ela (ME), 7b, 3. 1919. — — Sitiriamidi dep Cat. XXI, pi 362 (p.p.). 1924. ans jrol INE El. Soc. Siam VI, p. 2342: Siam. 1930. Vai ee c ice, “eter, Sum ps’ 201. 1932. Hutson: Adm. Rep. Dir. Agr. Ceyl., p. 1931. 1933. Isaac: Scient. Rep. Inst. Res. Pusa 1932-33. 1933 Tollenaar: Med. Proefst. Vorstenl. Tabak LXXVII, p. 47. de 1936.
Dupont & Scheepmaker: Uit Javas Vlinderleven. Batavia, p. 191, f. 124 & 2, f. 125
(PAS) PP?
an . In Java three species of the Arctiid genus Utetheisa H b.
occur, the one, a mountain species, semara Moore, being quite distinct and probably endemic. The two others are often confounded and erroneously united under pul- chella L., chiefly by the older authors.
2. This Eastern pulchella auct. (nec L.), however, con- sists of two species, the one must bear the name lofrix Cr., the other must have a new name, indica Rpke., being quite different from the African and European pulchella L.
3. The morphology of the three species lotrix Cr., pulchella L. and indica Rpke., chiefly of the male and female genitals, is demonstrated, the synonymy and bibliography are given as complete as possible.
4. The food plants of lotrix in Asia and pulchella L. in Europe belong to the Borraginaceous family ; indica is feeding on Papilionaceous plants, chiefly on Crotalaria, and is in India recorded as a pest of Cr. juncea.
5. Both lofrix and indica seem to have a wide range through the Far East, including Australia and the Oceanic Islands.
De larve van Omosiphora limbata F.
door
K. J. W. BERNET KEMPERS
In een paddenstoel, mi. een soort kleine parasolzwam. werden aangetroffen uitsluitend Omosiphora limbata F., — ook Epuraea Erichs, Epuraeanella Crotch limbata Oliv. — in groot aantal. Uit dienzelfden paddestoel werd een groot aantal gelijksoortige larven verzameld, vermoedelijk dus van diezelfde soort. Poppen werden niet aangetroffen, zoodat aangenomen wordt, dat de larven in den grond tot verdere ontwikkeling komen, wat met het oog op het korte leven van den paddenstoel niet vreemd toeschijnt.
Daar de larve van Omosiphora limbata, behoorende tot de familie der Nitidulidae, voor zooveel mij bekend is, niet beschreven is, moge de volgende beschrijving volgen.
De larve is vuil grijs met eenige onduidelijke bruine figuur- tjes op de rugzijde, teweeg gebracht door de sporen van den paddenstoel en vastgehouden door hakerige borstelharen op de rugsegmenten. (Zie fig. 1 en 2.) De buikzijde is gelijk- matig wit, zonder teekening. Het lichaam is cylindervormig, niet afgeplat, dus rolrond, lengte ongeveer 3 mm.
De kop is naar voren gericht. Het anaalsegment heeft aan de rugzijde twee duidelijke, verharde uitsteksels (urogomphi.) (Zie fig. 3.) Aan de onderzijde is een vliezige lap met vier- deelige gegolfden rand voorzien van een vijftal borstelharen en evenzoovele scansoriale haken. (Zie fig. 4.)
Het aantal ocellen is vermoedelijk één, hoewel twee don- kere, elkander rakende pigmentvlekken tot twee zouden doen besluiten. (Zie fig. 5 en 6.)
De sprieten bestaan uit drie leden, benevens een blaasje op het tweede lid. (Zie fig. 6.) Het tweede lid is ongeveer 114 maal zoolang als het basale lid. Het blaasvormige derde lid is kleiner dan het derde lid zelf en zal wel een andere functie hebben als het derde lid ; het komt bij zeer vele larven voor. Het derde lid eindigt in een borstelhaar (seta.) op iets verbreeden voet en bezit nog een tweetal korte zijharen.
De pooten bestaan uit 5 leden; de klauw heeft aan de binnenzijde een borstelhaar (seta.); de overige leden zijn spaarzaam van eenige stevige borstelharen voorzien. De trochanters der voorpooten kunnen elkaar raken, die der
DE LARVE VAN OMOSIPHORA LIMBATA F. 11
Y. > Taie
overige paren zijn verder van elkaar verwijderd. (Zie fig. 7.)
De voorkaak heeft twee toppen, dorsaal zichtbaar, ven- traal niet; een dezer toppen is gezaagd. Een vliezige lamel (lacinia mandibulae), tusschen topgedeelte en maalvlak is aan den rand van tanden voorzien, overigens gestreept en met korte haartjes bedekt. (Zie fig. 8 en 9.)
De liptasters bestaan uit één lid. (Zie fig. 10.)
De bovenlip heeft drie borstelharen aan de voorzijde. (Zie fig. 11.)
De ventrale zijde daarvan bezit verscheiden borstelharen.
(Zie fig. 12.)
12 NER]. WOBERNET KEMPERS, Sat SE
Aan beide zijden zijn verhardingen (scleromen.)
De achterkaak heeft een drieledigen taster ; de kaaklob is aan den top behaard ; aan den binnenrand is een gespleten aanhangsel (uncus-) (Zie fig. 13.)
De spirakels of stigmata zijn op tuben geplaatst en duidelijk tweedeelig (biforous Böv.) wat de metathorax betreft. (Zie fig miétenntis") e
Die Larven der Agromyzinen Sechster Nachtrag !)
von
Prof. Dr. J. C. H. DE MEIJERE
(Amsterdam)
Neben einigen von mir selbst untersuchten Metamorpho- sen habe ich in diesem Nachtrag hauptsächlich die Arten behandelt, welche Dr. H. Buhr auf einer kurzen Reise im Juli 1939 in Tirol sammelte, dann auch die Ausbeute ge- legentlich eines Aufenthaltens in Bulgarien von ihm zusam- mengebracht. Er ging dahin im August 1939, aber durch den Krieg wurde sein Vorhaben vorzeitig unterbrochen. Fast alle Fundorte liegen im mittleren Teil des westlichen Endes des Rila-Gebirges, in der Umgebung des Rilska- ‘ Flusses (Nebenfluss des Struma). Dr. Buhr konnte dort in etwa 1700 m Meereshöhe bei einer Firma wohnen, die dort Granitoid-Werke treibt und grosse technische Anlagen baut. Die Bezeichnungen für die Fundorte ,, Engadina” und „Bremsberg’ sind die Namen, die die Firma ihren neu an- gelegten Werken dort gab.
Agromyza Fall.
Agromyza niveipennis Zett. Puparium und Biologie. Venturi, Contributi alla co- noscenza dell’ Entomofauna delle Graminee VI, 1939 p. 47.
Agromyza sp.
Ist wohl dieselbe Art wie diejenige, welche ich Nachtrag 3 p. 174 und Nachtrag 4 p. 67 aus Polygonum bistorta beschrieben habe, nur finde ich an der Hinterfläche der Larven in der unteren Hälfte noch einige ziemlich grosse Warzen. |
Aus Polygonum viviparum L., leere Minen mehrfach vor- handen, also Puparien in der Erde. Tirol, Steinbach, Schmalz- klause, nahe dem Achensee 1000 m, 19.VII.'39 Dr. Buhr. leg.
1) Nachtrag 5. Tijdschrift v. Entom. 83, 1940 p. 160—188,
14 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE, Melanagromyza Hendel.
Melanagromyza centrosematis de Meij. Fig. 1
Meijere, J. C. H. de. Über Melanagromyza centrose- matis n.sp. aus Java nebst Bemerkungen über andere tro- pische Melanagromyzen. Tijdschr. v. Entom. 1940 p. 128—131.
Im hypocotylen Glied von Centrosema pubescens, einer Papilionacee, die auf Java als Bodenbedecker in Rubber An- pflanzungen benutzt wird. Die Hinterstigmen besitzen nur 3 Knospen.
Beziiglich dieser Art teilte Dr. Betrem mir noch nachtràg- lich mit, dass Pflanze Centrosema pubescens aus America eingeführt ist, wahrscheinlich durch Saat, weil sie leicht Frucht setzt und es deshalb nicht wahrscheinlich ist dass diese Fliege mit der Pflanze importiert worden ist. Von dem hypocotylen Glied wird das Gewebe zwischen dem derben zentralen Zylinder und den äusseren Schichten weggefres- sen, sodass man von einer Mine kaum sprechen kann. (Bei anderen Stengelbewohnern ist oft dasselbe der Fall. de Meij.) Die jüngeren Stadien der Beschädigung sind noch unbekannt.
1. Melanagromyza centrosematis de Meij. Larve a Vorderstigma, b. Hin- terstigma, c. Schlundgerüst. 2. Melanagromyza an Dioscorea, Puparium a. Vorderstigma, b. Mundhaken.
Beschreibung der Larve. Mundhaken sehr ungleich gross, beide nur mit Endzahn, der kleinere mit kurzem Zahn. Obere Fortsätze mit zwei Flügeln, der obere sehr schmal. wenig gebogen, der untere breiter, gerade. Unterer Fortsatz halb so lang. Warzengürtel meistens vorn und hinten mit ein paar Reihen grösserer Warzen, welche quer abgestutzt enden, in der Mitte mit einem breiten Band kleiner Wärz- chen, wie schon beim Puparium angegeben. Vorderstigmen sowie die Träger dunkel, diese am Ende mit einer Anzahl von sitzenden Knospen. Hinterstigmen mit gelben Trägern,
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 15
am Ende je mit 3 Knospen. Diese Art gehört in die Nähe von Mel. sarothamni Nachtr. 2 p. 255.
Melanagromyza sp. an Dioscorea. Fig. 2.
Meijere, J. C. H. de. Nachtr. 3 p. 175. Nach erneuter Untersuchung kann ich noch hinzufügen, dass von den Mundhaken der vordere 6, der hintere 11 Sägezähne auf- weist.
Ophiomyia Braschn.
Ophiomyia labiatarum Her.
Zarte, gelbliche Puparien aus Stengelrinde an Stachys silvatica, Bulgarien, bei dem Rila-Kloster, 20.VIII.1939. Dr. Buhr leg.
Hinterstigmen mit 7 Knospen, was stimmt.
Ophiomyia persimilis Hend.
Hypochoeris radicata. Crossen, Oder, 17.VI.1938 von Hering erhalten. Von den 2 Larven hat die eine 10, bzw. 11 Knospen an den Hinterstigmen, die andere, etwas grös- sere 7 und 9, was für diese Art sehr wenig ist. Dennoch halte ich beide für diese Art, welche im 3. Nachtrag schon für diese Pflanze verzeichnet ist. Die Larven lebten zu Crossen z. T. in den Blättern, wie ich solche auch lc. für Picridium angegeben habe. Ein schwarzes Puparium in einer Stengelmine an Lampsana communis, Bulgarien, bei dem Rila-Kloster, 20.VII.'39, und ein schwarzes Puparium mit gelben Querbändern, Bulgarien, Engadina 24.VIII.'39 sind wohl diese Art, obgleich ich die Anzahl der Hinterstigmen- knospen nicht feststellen konnte.
Dizygomyza Hendel.
Dizygomyza capitata Zett.
Von dieser fing ich zu Beetsterzwaag am 3. Juli 1938 einige Exemplare auf Binsen (Juncus). Mit Stengelstücken dieser Pflanze zusammengebracht im Gasglase sah ich, dass einige Tage nachher ein © daran Bohrlöcher anfertigte und etwas nach hinten laufend diese mit dem Rüssel berührte. Die Vermutung liegt deshalb nahe, dass diese Art an Jun- cusstengel miniert.
Dizygomyza cornigera de Meij.
Meijere J. C. H. de. Nachtrag 2 p. 265; Nachtr. 3 p. 192. Zu meiner Beschreibung möchte ich noch hinzufügen, dass das Puparium von matter blass braünlich gelber Farbe ist.
Dizygomyza incisa Mg. Fig. 3. Puparium in einer Blattmine an einer Graminee (wohl
16 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
Calamagrostis sp.). Bulgarien, Engadina. 18.VIIL'39, bei 1700 m, Dr. Buhr leg.
Hering züchtete aus diesen Minen Diz. incisa. Die Knos- pen der Hinterstigmen sind einfacher angeordnet als bei Diz. pygmaea.
3. Dizygomyza, Hinterende des Pupariums, a. incisa Mg. b. pygmaea Mg. c. lateralis Macq. 4. Dizygomyza luctuosa Mg. Puparium, Hinter- stigma. 5. Dizygomyza (Dendromyza) spec. Mundhaken.
Dizygomyza luctuosa Mg. Fig. 4.
Von dieser Art fand ich bei Amsterdam auch ein paar der langgestreckten Minen an Carex hirta L. In einer war auch das leere Puparium vorhanden. Dies war hier dünn- wandig und grossenteils farblos, nur an den Enden braun- gelb gefärbt; hierdurch unterscheidet es sich von luctuosa nach Hering und von effusi, welches ich im Nachtrag 1 p. 153 beschrieb und welches ganz rotgelb war ; vielleicht wird der Unterschied dadurch verursacht, dass dies das den Win- ter über verbleibende Puparium war. Auch fand ich an dem Amsterdamer Puparium ein Prothorakalstigma der Puppe, wie ich das seinerzeit beschrieb für Diz. cornigera von Java (Nachtrag 2 p. 264, Fig. 10) ; es ist hier von derselben Ge- stalt; bei dem früheren von effusi habe ich es, auch bei erneuter Untersuchung, nicht finden können, aber es kann leicht verloren gehen. Die Vorderstigmen haben bei dem neuen Stück 13 und 10 Knospen, während ich für luctuosa 15, für effusi 10, und Hering 13 angab. Es wechselt demnach zwischen 10 und 15. — Am 27. August fand ich an derselben Stelle ein Puparium an Juncus effusus L.; in der oberen Hälfte des Stengels war ein ca. 6 cm langer, oberflächlicher, einseitiger Gang von gelbgrüner Farbe, dem Ende nahe lag ein lebendes Puparium in einer Aushöhlung des Markes,
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 17
welches im Übrigen nicht aufgefressen war ; der Gang liegt unter der Epidermis, nicht im Mark. Das Puparium war ganz gelb. Vorderstigmen mit 11 Knospen, Hinterstigmen drei- fingerig, wie bei der Carex-larve; im September kam eine Diz. luctuosa heraus. Das leere Puparium war nur an beiden Enden gelb, im übrigen fast farblos wie bei Carex, sodass die Identität bestätigt ist.
Dizygomyza (Dendromyza) sp. Fig. 5.
Von dem Plantenziektenkundigen Dienst zu Wageningen erhielt ich im November 1938 einige Zweige von einem Pflaumenbaum mit Markflecken, nebst einer Larve, welches Material Herr. B. Bosma zu Goes (Zeeland) gefunden hatte. Die Larve war noch jung, ca. 5 mm lang, 0,3 mm breit. Der Endzahn der Mundhaken war braun.
Die Warzengürtel bestanden aus Reihen von kurzen und breiten, oben abgestutzten oder gerundeten Warzen. Der hinterste zeigte 10 Reihen, der davor liegende 8, und so nach vorn weiter schreitend kommt eine von 4, eine von 3 Reihen und dann 5, welche nur aus einer Reihe bestehen ; dann folgt noch eine schmale, dunkle Binde, welche keine Warzen trägt.
Liriomyza Hendel.
Liriomyza esulae Hendel.
Gewöhnlich unterseitige Platzminen an Euphorbia myrsi- nites, die Larven gesellig lebend; Bulgarien: Engadina 16.VIII.1939 bei 1700 m, Dr. Buhr leg.
Im 4ten Nachtrag habe ich die Larve von esulae (als pu- silla, Hauptarbeit I p. 276) mit pascuum, die gleichfalls in Euphorbia lebt, identifiziert weil sie fast gleich aussehen. Auch die Larve aus Bulgarien hatte ich schon für pascuum gehalten, bis Hering mir mitteilte. dass er aus diesen Minen Lir. esulae gezüchtet hatte. Tatsächlich lebt pascuum nach Hering nur oberseitig ; offenbar sind die Larven einander sehr ähnlich ; bei beiden zeigen die Hinterstigmen 8—9 sit- zende Knospen. Als Unterschied ergiebt sich, dass bei esulae die oberen Fortsätze des Schlundgerüstes ziemlich breit und mehr gebogen, schwarz mit brauner Hinterhälfte sind, bei pascuum die oberen Fortsätze schmal und fast gerade, gelb, nur an der Wurzel schwarz ; auch die Wärzchen kleiner. Bei beiden scheint kein Warzenband über der Sinnesgruppe. vorhanden zu sein.
Das Puparium von esulae ist hell braun bis bräunlich weiss, die Vorderstigmen als sehr kurze schwarze Stäbchen ; Hin- terstigmen auf konischen Trägern, das Stigma selbst nicht breiter, schwarz.
18 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
Liriomyza flaveola Fall. Puparium und Biologie: Venturi, Contributi alla co- noscenza dell’ Entomofauna delle Graminee, VI; 1939 p. 52.
Liriomyza flavonotata Hal. Fig. 6.
Mundhaken schwarz, der eine Haken mit 3, der andere mit 2 Zähnen. Obere Fortsätze fast gerade, nach hinten allmählich verschmälert, über der Sinnesgruppe ein Quer- band von kleinen, rundlichen, farblosen Wärzchen. Warzen- gürtel aus ziemlich grossen, breiten, dreieckigen Wärzchen gebildet, je die vorderen etwas kleiner. Vorderstigmen knopfförmig, mit ca. 9 sitzenden Knospen. Hinterstigmen auf konischen Trägern mit Bogen von unregelmässig, z. T. zwei- reihig angeordneten Knospen, zusammen ca. 16. Hinter- ende abgestutzt, ohne Wärzchen, unten mit 2 kurzen Läpp- chen.
6. Liriomyza flavonotata Hal. a. Vorderstigma, b. Hinterstigma. 7. Lirio-
myza sonchi Hend. Hinterstigma, Puparium. 8. Liriomyza violiphaga
Hend. Puparium, Hinterstigma. 9. Liriomyza spec. an Galium. Hinter- stigma der Larve.
Puparium fast 2 mm lang, dunkel rotbraun, mit deutlichen Einschnitten, dorsal gewölbt, ventral flach oder etwas kon- kav, vorn die zwei kleinen Vorderstigmen, hinten auf 2 konischen Trägern die Hinterstigmen.
Von dieser Art habe ich ein den 13.V1.'38 zu Bloemen- daal aufgefundenes 9 auf Gras (Holcus) weiter gezüchtet. Erwachsen waren die Larven Anfang Juli.
Liriomyza sonchi Hendel Fig. 7. | An Hieracium sp. Bulgarien, Engadina 18.VIII bei 1800 m, Dr. Buhr leg.
Liriomyza violiphaga Hendel Fig. 8. An Viola biflora, Tirol, Steinbach, Schmalzklause nahe dem Achensee, ca. 1400 m 19.VIII.1939 Dr. Buhr leg.
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 19
Liriomyza sp.
An Amaranthus, aus langer, schmaler, oberseitiger Gang- mine. Kot in Fäden abgelagert, Bulgarien : Sophia, Iwan- Wasoff- Strasse, 15.VIII Dr. Buhr leg.
Ich erhielt nur ein Puparium, das während der Unter- suchung verloren ging ; es gehörte zur pusilla-Gruppe, Wohl Hering, Blattminen No. 167, womit auch die Angabe, dass die Larve gelb ist, stimmt; jedoch handelt es sich nach Dr. Buhr um eine andere Art als die, welche ich aus dem Botan. Garten in Rostock untersuchte (Nachtr. 3 p. 199).
Liriomyza sp. aus Galium Fig. 9.
Aus einer Mine an einer Galium- Art von Valkenburg (Limburg) erwähnte ich in meinem Verzeichnis der hollän- dischen Agromyzinen p. 130 eine Liriomyza — Art der pu- silla-Gruppe mit 3 Hinterstigmenknospen. Der vordere Zahn der Mundhaken steht hier wie gewöhnlich etwas mehr gesondert. Über der Sinnesgruppe findet sich kein Warzen- band. Gürtel aus zerstreuten ziemlich weit aus einander ste- henden kleinen, dreieckigen Wärzchen gebildet. Vorderstig- men pusilla-artig, mit 9 sitzenden Knospen. Hiterstigmen mit 3 Knospen, die hinterste Knospe grösser.
Phytagromyza Hendel.
Durch einige neuen Funde ist die Kenntnis dieser Gattung nicht unbedeutend erweitert. Es zeigt sich, dass in dieser öfters das Rudiment des unteren Flügels des oberen Fortsat- zes relativ lang ist, 14,—34 des oberen ; dann sind die Hinter- stigmen meistens kompliziert, die Knospen relativ zahlreich in zwei Reihen unregelmässig bogenförmig angeordnet, so bei Ph. heringi (4. Nachtr. p. 86 Fig. 42) centaureana (ibid. Fig. 41) populicola (ibid. Fig. 43) flavocingulata (ibid. p. 85. Nachtr. 2, p. 272 Fig. 18), similis Bri. (Hauptarb. II p. 229 Fig. 62) und auch bei den jetzt beschriebenen Arten.
Phytagromyza langei Hering. Fig. 10.
Larve schwach gelb. Mundhaken mit je 2 Zähnen, diese ziemlich stumpf, alternierend. Schlundgerüst schwarz, un- paarer Abschnitt nicht lang, fast gerade; obere Fortsätze ziemlich schmal, wenig gebogen, als Rest des unteren Flügels ein feiner Stab von 1434 der Länge des oberen Fortsatzes, unterer Fortsatz weniger gefärbt. Über der Sinnesgruppe kein Stirnfortsatz und kein Warzenband. Warzengürtel schmal, aus kleinen, breit dreieckigen, Wärzchen gebildet, viele oben stumpf, die vorderen kleiner, Vorderstigmen mit ca. 11 Knos- pen. Hinterstigmen dicht neben einander, bogenförmig mit einer Anzahl von in zwei Reihen angeordneten Knospen. Hinterende abgestutzt, nackt, unten mit 2 kurzen abgerun- deten Läppchen.
20 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
Puparium rot, mit tiefen Einschnitten. Vorderstigmen V- förmig vorragend.
An Salix caprea, Naumburg a. d. Saale, VIII, '35, Lange leg. Von derselben Stelle erhielt ich von Herrn Inspector L. Lange im Juli und September 1938 Material von dieser Art.
Im Juli hatte er mir Larven der 1. Generation und auf meine Bitte im September einige der 2. Generation zugesandt. Leider war dies vielleicht seine letzte entomologische Leistung, denn er verschied bald nachher am 17. September im 76. Lebensjahre. Wir gedenken an ihn dankbar.
10. Phytagromyza langei Her. a. Schlundgerüst, b. Vorderstigma, c. Hin-
terstigma. 11. Phytagromyza lucens de Meij. Larve a. Warzengürtel, b.
id. von Ph. orphana Hend., c. Ph. lucens : Schlundgerüst, d. Hinterstigma, e. Hinterende.
Phytagromyza lucens de Meij. Fig. 11.
Zu Amsterdam fand ich im Juni 1940 an einer nicht mehr gebrauchten Wiesenstelle nahe dem „Zuidelijken Wandel- weg’, wo neben zahlreichen Unkräutern auch Galium aparine in Anzahl vorhanden war, sowohl Exemplare von Phytagro- myza orphana Hend. wie von Ph. lucens de Meij. Von letzte- rer züchtete ich ein 9 in einem Glaszylinder, wie in der Hauptarbeit I, 1925 p. 214 angegeben, auf einem Stengel- stück dieser Pflanze. Die kleine Fliege machte bald Bohr- löcher in die Blätter, woraus ich schloss, das auch diese Fliege als Larve in Galium aparine lebt. Bald zeigten sich auch einige kurze Gänge in den Blättern und im Stengel. Nach mehreren Tagen fand ich im Stengel eine Larve des 3. Sta- diums. Die Larve zeigte sich derjenigen von Ph. orphana (sehe unten) sehr ähnlich. Das Schlundgerüst und die Stig- men sind vom selben Bau. Als Unterschiede fand ich nur, dass die höckerartige Erweiterung am Körperende wesentlich kürzer ist als bei der unten beschriebenen von Vogelenzang,
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 21
welche ich als Ph. orphana betrachte, dass die Warzen im allgemeinen kleiner sind, namentlich weniger breit, und dass die Hinterstigmen etwas weniger Knospen tragen, unge- fähr 20.
Phytagromyza flavocingulata Strobl.
Als zu dieser Art gehörig .betrachtete ich, Nachtrag 4 p. 85, die Larve welche ich schon früher, Nachtrag 2 p. 272 auf Gras beschrieben habe. Diese Vermutung hat sich als richtig ergeben, denn bei Zucht auf Gras von in der 2. Hälfte von Mai zu Amsterdam aufgefundenen © © erhielt ich ganz gleiche Larven. Damit ist auch von dieser Art die Meta- morphose sicher gestellt. Die Amsterdamer Exemplare haben nur wenig Gelbes auf der Stirne, bisweilen fast nichts, aber die kleine Querader liegt in der Mitte der Discoidalader. Eigentümlich für die Art sind die tiefgelben, fast orange- gelben Eier.
Die Mine von Phytagr. graminearum Her. die nach Hen- del Synonym von Ph. flavocingulata ist, verläuft nach Herings Mitteilung (Minen. Stud. IX p. 568, Zoolog. Jahrb. Abt. System. Bd. 55, 1928) anders schon dadurch, weil hier die Eier nahe dem Blattgrunde abgelegt wurden. Bei mir mach- ten die 2 2 gerade im oberen Teil des Blattes die Bohrlöcher und legten zerstreut dazwischen auch die Eier ab. Die jungen Larven machten einen sehr schmalen Gang meistens erst nach oben, später werden die Gänge verbreitert und vereinigen sich diese zu einem breiten Gang, welcher die ganze Breite des Blattes einnimmt, so wird meistens später die ganze obere Blatthälfte von einer gemeinsamen Mine eingenommen, worin dann unten mehrere Larven neben einander (ich zählte in meiner Zucht bis 7) fressen. Wenn die ganze Blattspreite aufgefressen ist, so gehen die Larven in der Blattscheide weiter.
Phytagromyza orphana Hendel. Fig. 12.
Mundhaken mit ziemlich langen und spitzen Zähnen, nicht alternierend, der vordere Zahn grösser, unpaarer Abschnitt kurz, obere Fortsätze ziemlich stark gebogen, gelbbraun, der Rest des unteren Flügels als gerades Stäbchen von 34 der Länge des oberen. Unterer Fortsatz wenig kürzer als der obere. Über der Sinnesgruppe kein Warzenband und kein Stirnfortsatz.
Warzengiirtel aus zerstreuten dreieckigen Wärzchen, je die vorderen etwas kleiner. Vorderstigmen zweihörnig, mit relativ zahlreichen ungestielten Knospen. Hinterstigmen zwei- hörnig, sie haben die Gestalt eines fast geschlossenen Bo- gens, welcher an der Aussenseite die zahlreichen Knospen trägt in 2 unregelmässigen Reihen. Hinterende im unteren Teile in einen grossen höckerartigen Anhang verlängert.
22 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
Im Stengel von Galium aparine, Vogelenzang 12.VII. 38 und Amsterdam-Zuid 23.VII. 38. Ich vermute, dass es sich hier um die Larve von Phytagr. orphana handelt, von welcher ich eine Beziehung zu dieser Pflanze schon früher wahr- scheinlich hielt (3ter Nachtr. 1937 p. 204). Neben ein paar jüngeren lebenden Larven fand ich auch mehrere abgestor- bene dicht unter der Oberfläche. Am 14. August fand ich bei Amsterdam im unteren Teil mehrerer Internodien leere Minen, mit loser, weisser Rinde und zerstreuten, weissen Häufchen von krümmlichem Excrement. Von Larven war nichts mehr zu sehen. Nach den oben bei Phytagrom. lucens mitgeteilten Funden ist es nicht sicher, ob diese von orphana oder /ucens herkömmlich sind, welche in derselben Pflanze lebt. Eben weil die Larve von /ucens was verschieden sind, glaube ich um so eher, dass die hier beschriebenen zu orphana gehören.
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12. Phytagromyza orphana Hend. a. Schlundgeriist, b. Vorderstigma, c. d. Hinterstigma, e. Hinterende. 13. Pseudonapomyza atra Mg. Pupa- rium a Vorderstigma, b Papille..
Pseudonapomyza Hendel.
Pseudonapomyza atra Mg. Fig. 13.
Zu meiner früheren Beschreibung kann ich noch einiges hinzufügen ; Die characteristischen Papillen dieser Art ha- ben am Ende eine scharfe, etwas gebogene Spitze; die Vorderstigmen zeigen eine Reihe von 7 fast sitzenden Knos- pen. Leider konnte ich die Hinterstigmen noch nicht genauer Untersuchen.
Phytomyza Fall.
Phytomyza aquilegiae Hardy. An Thalictrum spec. woher die Art schon bekannt ist,
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 23
Bulgarien : Am Bremsberg 21.VIII bei 2000 m. Dr. Buhr leg. Diese Art hat wie thalictricola fast den ganzen Körper von Warzen überdeckt, aber diese sind hier alle klein und gleichgross, bei thalictricola sind sie z. T. grösser und un- gleichartiger. Die Hinterstigmen bilden bei beiden einen nahezu geschlossenen Kreis, bei aquilegiae von ca. 20,, bei thalictricola von ca. 15 Knospen.
Phytomyza atricornis Mg. Fig. 14.
Diese äusserst polyphage Art hat Dr. Buhr in Bulgarien an verschiedenen Pflanzen gefunden. Ich erhielt von ihm Puparien, welche ich dieser Art zurechne an Achillea sp. (Engadina 24.VIII bei 1700 m) an Artemisia sp. (ibid.), Cirsium appendiculatum, Griseb (ibid. bei 1800 m), Cyno- glossum sp. (ibid. 17.VIII bei 1700 m), Polygonum aviculare (ibid. 23.VIII bei 1700 m), Valeriana officinalis (ibid. 17.VIII bei 1800 m). Von allen diesen Gattungen ist die Art schon bekannt. Sie hat die Einschnitte deutlicher als viele ihrer Verwandte. Eine Abbildung des Pupariums gebe ich noch Fig. 14.
Phytomyza crassiseta Zett. Fig. 20.
Minen an Veronica urticifolia, Bulgarien: Engadina 17. und 23.VIII bei 1800 m. Sehr breite oberseitige Gangmine. Bulgarien, Puppe in der Mine. Dr. Buhr leg.
Von den Mundhaken hat der eine 2, der andere nur | Zahn ; über der Sinnesgruppe weder Warzenband noch Stirnfortsatz. Vorderstiqmen kolbenförmig mit ca. 12 Knos- pen in unregelmässiger Anordnung ; Hinterstigmen mit regel- mässigem Bogen von 7—8 Knospen. Puparium von africor- nis-Type, gelb mit an der einen Seite ein schwarzes Längs-
band.
Phytomyza digitalis Her. Fig. 15.
An Digitalis sp. Bulgarien, von der Urgesteinshalde ; En- gadina 26.VIII bei 1800 und 1950 m; an Digitalis lanata, auf dem Tschepa-Berg bei Dragoman, N.W. von Sophia 1 Sept. 1939. Der eine Mundhaken mit 2, der andere mit 1 Zahn. Unpaarer Abschnitt etwas gebogen, obere Anhänge schmal, wenig gebogen, fast ganz gelb, nur vorn dunkler. Über der Sinnesgruppe weder Stirnfortsatz noch Warzen- band. Warzengürtel ziemlich breit, mit zahlreichen Reihen von kleinen, dreieckigen Warzen, die hinteren etwas grös- ser. Vorderstigmen einhörnig mit ca. 11 sitzenden Knospen. Hinterstigmen zweihörnig, mit ca. 12 Knospen, welche z. T. weit aus einander liegen. Hinterende nackt.
Phytomyza farfarae Hendel. Das Puparium an Tussilago farfara und Petasites, Bul- garien beim Rila-Kloster 20.VIII. Dr. Buhr leg.
24 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
Es ist von africornis-T ype, aber etwas schmäler und ganz weiss, die Stigmen relativ klein.
Phytomyza gentianae Hendel. Fig. 16.
An Gentiana asclepiadea, Bulgarien, Engadina 17.VIII bei 1900 m, Dr. Buhr leg.
Mundhaken je mit 2 Zähnen, der kleine mit kleinem 2ten Zahn. Chitinschicht des Pupariums sehr zart, weisslich durchsichtig.
14. Phytomyza africornis Mg. Puparium. 15. Phyfomyza digitalis Her.
a. Vorderstigma, b. Hinterende. 16. Phytomyza gentianae Hend. Stirn-
fortsatz. 17. Phytomyza kaltenbachi Hend. Hinterstigmen. 18. Phyto- myza saxifragae Her. a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.
Phytomyza kaltenbachi Hendel. Fig. 17.
Stimmt mit Nachtr. 1 p. 171, auch mit afragenis Her. Nachtr. 4 p. 89, sodass die Synonymie jetzt feststeht. Hin- terstigmen mit zwei ungleichen Hörnern ‚zusammen mit ca. 16 ziemlich unregelmässig angeordneten Knospen.
An Clematis (Atragene) alpina Mill. Von Steinbach, Schmalzklause in Tirol nahe dem Achensee, ca. 1200 m. ü.
M. 19.VIIL.1939 Dr. Buhr leg.
Phytomyza obscura nepetae Hendel.
An Nepeta pannonica Jacq. Bulgarien, Engadina 17.VIII bei 1700 m. k Phytomyza pastinacae Hendel.
Gangminen und Platzminen, auch die letzteren waren pastinacae mit den typischen Mundhaken mit breit dreiecki- gen Zähnen. Auch Hering teilt mit, (Die Blattminen p. 351), dass die Minen dieser Art bisweilen Platzminen sind, solche Stellen kommen nach ihm nur unterseits vor; ich habe sie auch oberseits gesehen.
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 25
An dem Chaussee zwischen Kessin und Rostock 17.VI. Dr. Buhr leg. Daselbst trugen die Blätter auch Gangminen. z. T. längs dem Rand, von einer anderen Art, durch ihre scharfen Zähne verschieden (sehe unten p. 26).
Phytomyza saxifragae Her. Fig. 18.
An Saxifraga rotundifolia, Bulgarien, Engadina 17.VIII. von 1600 bis 2200 m, am Bremsberg der Granitoidwerke, 21.VI, bei 2200 m.
Mundhaken mit zwei Zähnen, welche alternieren. Un- paarer Abschnitt des Schlundgerüstes gebogen ; obere Fort- sätze wenig gebogen, schwarz, hinten braun ; über der Sin- nesgruppe weder Warzenband noch Stirnfortsatz. Vorder- stigmen gross, zweihörnig, die zwei Hörner nach unten ge- bogen, mit ca. 26 sitzenden Knospen. Hinterstigmen gleich- falls gross, zweihörnig, mit ca. 22 z. T. weit von einander entfernten, sitzenden Knospen in einem langen, weit offenen Bogen.
Puparium von africornis-T ype, braungelb. Vorderstigmen . V-förmig, Hinterstigmen auf konischen Trägern.
Phytomyza scolopendri R. D. An Asplenium septemtrionale, Bulgarien, Engadina, 17. VIII bei 1800 m, Dr. Buhr leg.
\
19. Phytomyza veratri Her. i. litt. a. Puparium, b. Vorderende der Larve, c. Vorderstigma, d. Hinterstigma, e. Prothorakalstigma der Puppe. 20. Phytomyza crassiseta Zett. a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.
Puparium von atricornis-Type, relativ schmal, 2,5 mm lang. Vorderstigmen dicht beisammen, divergent. Hinterstigmen weiter aus einander, auf konischen Trägern, gleichfalls divergent.
Phytomyza veratri Hering i. litt. Fig. 19. An Veratrum oberseitige Platzminen, in denen die hell
26 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
lichtgrünen Larven meist gesellig leben. Verpuppung in der Mine, Bulgarien, Bremsberg 21. VIII bei etwa 2000 m.; En- gadina 17.VIII von 1800 m. aufwärts, Dr. Buhr leg. Mund- haken : der eine mit 2, der kleinere mit 1 Zahn; unpaarer Abschnitt gebogen, vorn schwarz, hinten gelb, die Fortsätze ungefärbt, der obere ziemlich breit. Über der Sinnesgruppe ein starker, kolbenförmiger Stirnfortsatz, kein Warzenband. Warzengürtel sehr wenig auffällig, nur mit Mühe entdeckt man sie an den äussersten Seiten des Pupariums, sie bestehen aus dreieckigen oder abgerundeten ‚kleinen, farblosen War- zen, medianwärts erlöschen sie bald, auch die Papillen nicht auffällig. Vorderstigmen einhörnig mit ca. 10 Knospen in 2 Reihen ; Hinterstigmen ca. 14 Knospen in regelmässiger Anordnung. Hinterende abgestutzt, ohne Warzen. Puparium mit zarter, durchsichtiger, farbloser Chitinschicht. Es gehört zur africornis-type ; Vorderstigmen dicht beisammen, etwas divergent, braun ; Hinterstigmen weit von einander, als kurze Stäbchen vorragend. Nach Mitteilung von Prof. Hering ist dies eine neue Art der schwarzstirnigen Phytomyzen.
Er teilte mir noch mit, dass die Minen tatsächlich Platz- minen sind, in denen die Larven gesellig leben, also nicht die langen, graden, dünnen Gangminen, die man auch in den Alpen an Veratrum findet. Die Minen der Phytomyza veratri sind viel flacher als die der Clidogastra veratri, klei- ner, sie zeigen keine primären Frassspuren, der Kot ist nicht so verwaschen, sondern in kleinen, spärlichen Körnchen ab- gelagert. Er habe diese Art in den Alpen noch nicht gefunden.
Phytomyza veronicicola Hering.
Von dieser Art habe ich von Herrn Hering ein leeres Pu- parium zugeschickt bekommen. Es ist oval, braungelb mit undeutlichen Einschnitten, ohne dunkle Längslinie in der Mitte. Vorderstigmen von einander getrennt, kaum divergent, das Ende etwas rund, breiter als der Träger. Hinterstigmen als ein kurzes Stäbchen, am Ende nicht breiter, Warzen- gürtel aus zerstreuten, ziemlich kleinen, dreieckigen, braunen Wärzchen, die hinteren etwas grösser und mehr in Reihen. Deutliche Unterschiede der Larven von veronicicola und crassiseta kann ich zur Zeit nicht angeben, nur dass die Pu- parien von crassiseta eine dunkle Längslinie haben und V- förmige Vorderstigmen.
Meijere J. C. H. de. Nachtr. 3 p. 236.
Phytomyza spec. Fig. 21.
Larve grösser als die von pastinacae. Mundhaken mit zwei scharfen Zähnen. Unpaarer Abschnitt des Schlundgerüstes fast gerade, obere Fortsätze gebogen, schmal, braungelb. Weder Warzenband noch Stirnfortsatz über der Sinnes-
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 27
gruppe. Warzengürtel schmal mit kleinen, braunen zerstreu- ten Wärzchen. Vorderstigmen zweihörnig, mit mehreren Knospen. Hinterstigmen mit ca. 22 Knospen in unregelmäs- sigem Bogen.
An der Chaussee zwischen Kessin und Rostock, 17.VI Dr. Buhr leg. Man sehe p. 24 bei Phytomyza pastinacae.
Phytomyza spec. Fig. 22.
An Meum mutellinum (Umbellifere) am Bremsberg der Granitoidwerke bei 2000 m, 21.VIII Dr. Buhr leg.
Mundhaken mit je 2 scharfen Zähnen, welche alternieren, Unpaarer Abschnitt fast gerade. Über der Sinnesgruppe weder Warzenband noch Stirnfortsatz. Warzengürtel schmal, mit dreieckigen, nicht spitzen, braunen Wärzchen, die hinte- ren Reihen etwas grösser und etwas mehr in Reihen. Vorder- stigmen zweihörnig mit ca. 18 sitzenden Knospen. Hinterende abgestutzt.
21
21. Phytomyza spec.. an Pastinaca, a. Vorderstigma, b. Hinterstigma. 22. Phytomyza spec. an Telekia, a. Vorderstigma, b. Hinterstigma. 23. Phytomyza spec. an Meum, a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.
Phytomyza spec. Fig. 23.
An Telekia speciosa Baumg. (Composite). Bulgarien : beim Rila-Kloster, 20.VIII. Dr. Buhr leg.
Mundhaken mit je zwei scharfen Zähnen, welche alter- nieren. Unpaarer Abschnitt des Schlundgerüstes fast gerade, obere Fortsätze ziemlich breit, gleichfalls fast gerade, schwarz, hinten braun. Über der Sinnesgruppe ein Warzen- band von dichten kleinen Wärzchen, kein Stirnfortsatz vor- handen. Vorderstigmen einhörnig mit vielen ungestielten Knospen. Hinterstigmen mit 2 gleichen Hörnern, jedes im ganzen mit ca. 15 Knospen. Warzengürtel mit dreieckigen, braunen, nicht grossen, scharfen Warzen, die hinteren etwas grösser und mehr in Reihen angeordnet. Vorderstigmen einhörnig mit ca. 8 sitzenden Knospen. Hinterstigmen zwei-
28 PROF. DR. J. C.:H. DE MEIJERE,
hörnig mit unregelmässigem Bogen von ca. 16 sitzenden Knospen.
Gymnophytomyza Hendel.
Gymnophytomyza heteroneura Hendel. Fig. 24.
An derselben Stelle am „Zuidelijken Wandelweg’ bei Amsterdam, welche ich bei Phytagromyza lucens und or- phana oben erwähnte, erbeutete ich den 7. Juni 1940 ein Exemplar dieser mir schon von einigen Fundorten in Hol- land bekannten Art. Ich wünschte auch von dieser Fliege durch Weiterzucht die Larve zu bekommen, aber die Schwie- rigkeit war, dass ich gar nicht wusste, an welcher Pflanze die Larven leben. Zunächst versuchte ich es mit Gräsern, namentlich Holcus, weil ich darauf mehrere Exemplare der Art mit dem Netze gestreift hatte. Die Tiere sassen wohl in dem Zuchtglase oft auf den Blütenständen dieses Grases, auch sah ich sie einige Male copuliert, aber Gänge auf den
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24. Gymnophytomyza heteroneura Hend. a. Querschnitt der Frucht von
Galium aparine. 1. Fruchtwand, 2 Endosperm, 3 Keim, 4 Zentralkörper,
b. Junge Larve, c. erwachsene Larve, d. Vorderende, e. Mundhaken, f. Vorderstigma, g. Hinterstigma, h. Hinterleibspitze, i. Puparium.
Blättern erhielt ich nicht; an dem Fundorte waren wohl einige, namentlich an den kleinen oberen Blättern vorhan- den, aber diese enthielten Larven von Phytomyza nigra und Liriomyza flaveola. Dann habe ich andere Pflanzen probiert, auch Galium aparine, aber alle umsonst. Da kam ich auf den Gedanken ob es vielleicht doch mit Galium aparine, aber mit den älteren Früchten gelingen würde, und als ich diese im Glase mit den Fliegen zusammenbrachte, da ergab sich, dass die Fliegen durch diese Früchte angezogen wurden, nicht nur die @ 9 aber auch die 4 4 sassen oft darauf. Bald nachher sah ich, dass ein ? mit der Hinterleibsspitze zwischen den Stacheln drückte und bohrende Bewegungen machte, Damit war das Rätsel gelöst, offenbar wurden hier Eier ab-
DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 29
gelegt. Am 10. Juli traf ich zum ersten Male ein Lärvchen in einem der Früchte, und dies wiederholte sich öfters, später fand ich auch ältere Larven. Am 18. Juli traf ich in der Glasdose worin ich eine Anzahl Stengelstücke von der Wiese gebracht hatte, eine ausgekrochene Larve, und als ich nachher mehrere solche erwachsene Larven in ein Glas mit Erde brachte, verschwunden sie bald darin. Damit war der ganze Vorgang bei der Metamorphose gelöst. Bis den 4. August kamen noch Larven heraus. Von dem Stengelteil in dem Zuchtglase waren offenbar auch mehrere Früchte befallen, denn nach einiger Zeit fand ich in dem Glas mit Wasser unter dem Zuchtglase in diesem Wasser 7 Larven, die sich darin hatten fallen lassen.
Es ist wohl merkwürdig, dass diese Früchte befallen wer- den, trotz dem dichten Besatz mit ziemlich steifen Härchen und dem spärlichen Inhalt. Diese Früchte, die in zwei kugel- förmigen Teile aus einander fallen bestehen aus der dünnen Fruchtwand, wozu auswendig auch die einzelligen, an der Spitze hakenförmig umgebogenen Härchen gehören. Darin liegt der Samen, welcher besteht aus 1. der sehr dünnen Sa- menhaut. 2. aus dem Endosperm ; dieses wird aus unregel- mässigen Zellen mit kurzen Ausläufern nach allen Seiten gebildet ; in diesen finden sich auch im Zentrum der Zellen Klumpen von weisser Farbe. Diese Schicht ist am Leben weisslich, bisweilen gelblich bis oranjegelb, später wird sie schwärzlich ; sie ist unterbrochen an der Stelle, wo die zwei Samen einer Frucht zusammen trafen. Dieses Endosperm enthält auch den Keim (3), woran man an dem einen Ende das Würzelchen, an dem anderen die zwei Keimblätter erblickt. Das Endosperm umschliesst 4. einen inneren Kugel, den zen- tralen Teil des Samens, der aus grösseren Zellen von runder oder ovaler Gestalt besteht, die kleine Chlorophyllkörner be- sitzen, namentlich, wo sie der weisslichen äusseren Schicht nahe liegen. Nur dieser zentrale Teil wird von der hetero- neura-Larve gegessen, die Endospermschicht ist zuletzt schwarz geworden. Durch den dünnen Hilus bohrt sich die Larve nach aussen. In einer ausgekrochenen Larve fand ich den Kopf einer cyclopoiden, kleinen Schlupfwesplarve, sodass auch diese Larven dagegen noch nicht gesichert sind.
Larve des 3. Stadiums : Mundhaken mit je 2 nicht grossen Zähnen, der hintere noch kleiner, nicht alternierend. Un- paarer Abschnitt kurz. Schlundgerüst ganz schwarz. Oberer Fortsatz ziemlich breit, nach hinten verschmälert, nur ein kurzer Rest des unteren Flügels vorhanden. Unterer Fortsatz relativ gross. Über der Sinnesgruppe weder Stirnfortsatz noch Warzenband.
Warzengiirtel die ganzen Segmente einnehmend, aus klei- nen, runden, fast farblosen oder etwas bräunlichen, niedrigen Erhebungen bestehend, die ganze Oberfläche damit über-
30 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,
deckt. Vorderstigmen mit einem Bogen von ca. 14 sitzenden Knospen. Hinterstigmen mit einem regelmässigen Bogen von ca. 11—15 Knospen, auch alle sitzend. Hinterende mit einer konischen Spitze endend, welche 4 kurze Papillen trägt.
Puparium in der Erde, rotgelb mit deutlichen Einschnitten. Vorderstigmen nicht weit von einander, Hinterstigmen grösser und weiter getrennt.
Die jungen Larven sind birnförmig, nur vorn verschmälert.
Larven van kortschildkevers (Staphylinidae) door K. J. W. BERNET KEMPERS
('s Gravenhage)
Volgens Everts Coleoptera Neerlandica I p. 151 onder- scheiden de larven der Staphyliniden zich vooral ‚door het bezit van meestal 4 ocellen, door het ontbreken der bovenlip, door het voorhanden zijn van een zijdelings bijkomend spriet- lid, door de 2-ledige, zelden éénledige cerci van het 9e achter- lijfssegment, door het tot naschuiver dienend anaalsegment en door de goed ontwikkelde pooten met éénledige, klauwachtige tarsen.” Volgens Schiodte, — aldus deze schrijver —, zouden twee typische vormen van Staphylidenlarven voorkomen, nl. die der Staphylinini (o.a. met 4-sprietleedjes, behalve het bijkomend lid) en die der Oxytelini (o.a. met 3-sprietleedjes, behalve het bijkomend lid), waartusschen de larven der Ste- nini (o.a. met 4-ledige sprietleedjes, behalve het bijkomend lid) als het ware instaan. De larven van Tachinus en Tachy- porus komen het meest met die van het tweede type overeen. Ook schijnen de larven der Aleocharini hoofdzakelijk met die der Tachyporini overeen te komen. De larve van Syn- tomium, welke zich als een kogeltje kan ineenrollen, zou tot het tweede type behooren.
De Staphylinidae onderscheidt Everts in zijn Nieuwe Naamlijst der in Nederland en het omliggend gebied voor- komende schildvleugelige insecten 1925 als volgt:
Sub-familie Aleocharinae : tribus Aleocharini - Myrmedo- niini - Bolitocharini - Oligotini - Pronomaeini - Diglossini - Myllaenini - Gymnusini - Dinopsini.
Sub-familie Trichophyinae: tribus Trichophyini.
Sub-familie Phloeocharinae : tribus Phloeocharini.
Sub-familie Habrocerinae : tribus Habrocerini.
Sub-familie Tachyporinae: tribus Hypocyptini, Tachypo- rini, Bolitobiini.
Sub-familie Staphylininae: tribus Quediini, Staphylinini, Xantholinini.
Sub-familie Paederinae : tribus Paederini.
1) Reitter Fauna Germanica II p. 13 zegt: „Die Larven haben keine Oberlippe, mit 2-gliederigen, selten 1-gliederigen Anhängen des 9. Hinterleib-Sternites, welche ihnen als Nachschieber dienen ; die Beine entwickelt, mit 1-gliederigen, klauenförmigen Tarsus.”
32 K. J. W. BERNET KEMPERS,
Sub-familie Euaesthetinae : tribus Euaesthetini.
Sub-familie Steninae : tribus Stenini.
Sub-familie Oxyporinae : tribus Oxyporini.
Sub-familie Oxytelinae : tribus Oxytelini.
‘ Sub-familie Omalinae : tribus Omalini.
Sub-familie Proteininae : tribus Proteinini. '
Sub-familie Pseudopsinae ; tribus Pseudopsini.
Sub-familie Piestinae : tribus Piestini.
Sub-familie Thoracophorinae : tribus Thoracophorini.
In zijn algemeene omschrijving van de larven-typen der Staphylinidae heeft Everts zich dus met een viertal slechts bemoeid.
A. Böving en F. C. Craighead in hun illustrated synopsis of the Principal larval forms of the order Coleo- ptera komen tot de volgende groepen :
Oxyporine association : Oryporinae.
Oxyteline association : Piestinae - Syntomiinae - Aleocha- rinae I en II.
Omaliine association: Proteininae - Omaliinae - Tachy- porinae, Habrocerinae.
Stenine-association : Steninae.
Staphyline association: Thinopininae - Staphylininae - Paedrinae.
Met deze onderscheiding is dan de geheele familie der Staphylinidae ondergebracht.
Het zij mij toegestaan de determinatie tabel van Böving over te nemen en met figuren toe te lichten.
Algemeen kenmerk der Staphylinidae. (Fig. 1).
De pooten bestaan uit 5 leden, coxa, trochanter, femur, tibia-tarsus en klauw ; de cerci (urogomphi) geleed, onder- ling beweegbaar, de tasterdrager van de maxille in den regel nauwverbonden met de stipes, spirakels (stigmata) ring- vormig.
Fig. 1. Schema voor Staphylinidae.
Tabel der Staphylinidae - larven volgens Böving. la. Mandibel met een gewoonlijk groot ruw of knobbe- lig maalgedeelte. (Alleen voor de tegenstelling over- genomen; (bij Böving sluiten hierbij aan de num- mers 2—6.) lb. Mandibel zonder ruw of knobbelig maalgedeelte,
LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS.
gewoonlijk zonder maalgedeelte.
. Mala en stipes tot een geheel vereenigd.
Mala lidvormig, beweegbaar.
Mandibel met top in verschillende gedaanten, nooit teruggebogen (wat het geval is bij Platypsyllidae. 8a.)
Mala maxillaris enkelvoudig. Zie 7a. Tong of diep tweelobbig, of onverdeeld, of afwezig.
. Tong of diep tweelobbig, of afwezig ; nasale aan-
wezig.
. Tong onverdeeld; labrum afgescheiden, dikwijls
beweegbaar. Oxyporine associatie.
. Mandibel in het midden vernauwd, aan den top ge-
spleten en puntig toeloopend. Oxyporinae.
. Mandibel anders gevormd. (Zie later.) . Tong breed, gerond, recht of zwak gekarteld. . Tong konisch, dikwijls overdwars aan de basis twee-
deelig.
. Mandibel met plotseling als maalvlak verwijde basis,
aan den top met drie of vier tanden. Ocellen in aantal als hierna genoemd.
. Mandibel zonder maalvlak aan de basis
Oxyteline associatie.
22
13
jet 15
18
16 107}
Fig. 2. De cijfers links van de afbeeldingen wijzen het alternatief aan, waartoe de figuur behoort.
34
16a.
K. J. W. BERNET KEMPERS,
Larve langgerekt, anaalsegment konisch, ventraal
gericht, 4 ocellen aan elke zijde. Piestinae. 16b. Larve ovaal, kort, lichaam in staat zich tot een kogel
17a.
17b.
18a.
18b.
19a.
19b. 20a.
20b. 21a.
21b:
22a.
samen te trekken. Anaalsegment kort, plat, naar achteren gericht. 3 ocellen aan beide kanten. Syntomiinae. (Syntomium aeneum Müll.) Mandibels meer of minder verwijd, tweedeelig of driedeelig, somtijds assymetrisch, aantal ocellen aan iedere zijde 3, 1 of geen. Oxytelinae. (Platystethus met donkere plekken lateraal op de meeste segmenten. Oxytelus, Coprophilus en Trogophloeus.) Mandibels aan den top niet verwijd, of zwak gevorkt of onverdeeld, met 1 ocel. Aleocharinae I. (Gyrophaena, Microglotta vermoedelijk Microglossa.) Tong onverdeeld, konisch gepunt, met een ocel. Aleocharinae II. (Leptusa en Silusa met man- dibel plotseling aan de basis verbreed, Atheta enz.) Tong tweedeelig aan de basis. 3 tot 6 ocellen aan beide kanten. Omaliine associatie. Maxillaire mala als een klauw, glad en evenlang als de geheele kop. 3 of 6 ocellen aan iedere zijde. Proteininae. (Proteinus en Megarthus.) Maxillaire mala korter, met haren. 4 tot 6 ocellen aan iedere zijde. Mandibel aan den top ongedeeld. Lacinia met of zonder kamvormige binnenkant. Ocellen 6 of minder aan elke zijde. Omaliinae. (Anthobium, Omalium, Olo- 3 phrum enz.) Mandibel gespleten. Lacinia met kamvormige binnen- zijde, 6 ocellen. Lichaam biconvex, kop knikkend, lateraal gerond,
mala trapezium vormig. Tachyporinae. Lichaam afgeplat, kop vooruitstekend, lateraal even- wijdig. Mala 3-hoekig. Habrocerinae.
(Habrocerus.) Stenine-associatie.
Urogomphi lang, tweeledig ; antenne meer dan twee- maal zoolang als de kop, tong tweelobbig ; 6 ocel-
20
21
LARVEN VAN KÖRTSCHILDKEVERS. 35
Fig. 3. Ook deze figuur behoort bij de tabel. Cijfers als bij fig. 2.
len aan iedere zijde. Steninae. Staphylinine associatie. 23b. Looppooten ; urogomphi 2- of 3-ledig. 24 24a. Ocellen 4 of minder aan elke zijde. Staphylininae.
(Xantholinus met 1 ocel.
Othius zonder ocellen.
Quedius met knotsvormige of
gespleten haren.
Staphylinus, Philonthus enz.) 24b. Ocellen 5 of 6. Paederinae.
Uit deze tabel volgen de volgende groepskenmerken : Staphylininae : Mala lidvormig, 4 of minder ocellen. Paederinae : Mala lidvormig, 5 of 6 ocellen.
Steninae: Mala enkelvoudig, Urogomphi lang, 2-ledig, an- tenne meer dan 2 maal zoolang als de kop, tong tweelobbig, 6 ocellen. E
Oxyporinae : Mala enkelvoudig, tong onverdeeld labrum af-
36 K. J. W. BERNET KEMPERS,
gescheiden, dikwijls beweegbaar. Mandibel in het midden vernauwd, aan den top gespleten en puntig toeloopend.
Oxyteline associatie. Mala enkelvoudig, tong breed, gerond. Mandibel somtijds assymetrisch ; ocellen 3.1. of geen. Oxytelinae. Mala enkelvoudig, tong breed, gerond ; mandibel met plotseling als een maalvlak verwijde basis, aan den top met 3 of 4 tanden. Larve langgestrekt. Anaalsegment konisch ventral gericht. 4 ocellen. Piestinae. Mala enkelvoudig, tong breed, recht; mandibel met plotseling als een maalvlak verwijde basis, aan den, top met 3 of 4 tanden. Larve ovaal, kort, lichaam in staat zich tot een kogel samen te trek- ken. Anaalsegment kort, plat, naar achteren ge- richt, 3 ocellen. Syntomiinae. Mala enkelvoudig, tong onverdeeld of konisch ge- punt ; mandibel zonder maalvlak aan de basis, aan den top niet verwijd, hetzij zwak gevorkt of on- verdeeld met 1 ocel. Aleocharinae I en II.
Omaliine associatie. Mala enkelvoudig, labrum afgescheiden, tong ko- nisch aan de basis tweedeelig. Maxillaire mala als een klauw, glad, evenlang als de kop; 3 of 6 ocellen. Proteinae. Mala enkelvoudig, labrum afgescheiden tong ko- nisch, aan de basis tweedeelig. Maxillaire mala korter dan de kop, met haren ; Mandibel aan den top ongedeeld. Lacinia met of zonder kamvormigen binnenkant ; Ocellen 6 of minder. Omaliinae. Mala enkelvoudig trapeziumvormig, labrum afge- scheiden tong konisch aan de ‘basis tweedeelig. Mala korter dan de kop. met haren. Mandibel ge- spleten. Lacinia met kamvormige binnenzijde. 6 ocellen. Lichaam biconvex, kop knikkend, late- konisch aan de basis tweedeelig. Maxillaire mala raal gerond. Tachyporinae. Mala enkelvoudig, driehoekig, labrum afgeschei- den, tong konisch aan de basis tweedeelig. Mala korter dan de kop. Mandibel gespleten. Lacinia met kamvormige binnenzijde, 6 ocellen. Lichaam afgeplat, kop vooruitstekend, lateraal evenwijdig. Habrocerinae,
a i
LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 37
Fig. 4. Schema der Staphylininae.
Het is met deze tabellen niet moeilijk om de larven thuis te brengen, die tot bepaalde groepen behooren, bijvoorbeeld de Staphylininae (Fig. 4), want het aantal opgegeven kenmerken is bij deze tot een minimum beperkt. Van deze groep is met Everts wel te zeggen, dat de larve meer of minder in habitus aan de imagines herinneren. De grootsten onder de larven be- hooren tot deze associatie. De voorkaken verschillen slechts weinig met elkander. Het aantal ocellen verschilt bij de ver- schillende genera. De vorm der achterkaken geeft verschil- len aan in het aantal haren op de stipes. Sommige hebben naar voren gerichte haren op het uiteinde van de lidvormige mala. De maxillaire palp bestaat uit 3 of 4 leedjes. De vorm der antennen is langgerekt. Groote verschillen geeft de onder- lip, met tong en tasters te zien ; de boven en onderkant zijn
38 K. J W. BERNET KEMPERS,
zeer verschillend. Vele zijn sterk behaard. De tong wisselt af van breed konisch, tot spits, somtijds transversaal in twee dee- len verdeeld. De liptasters zijn 2- of 3-ledig. Stellig zal een geslachts- of soortkenmerk gevonden worden in den vorm van de nasalen, wat ook een groepskenmerk is. De urogomphi of cerci zijn tweeledig, of éénledig en dan in het topgedeelte versmald. Bij sommige soorten komen haren voor, die in een kwastje eindigen. Bij enkelen eindigt de anus in een viertal kleppen, die met haakjes voorzien zijn. De pooten zijn meestal sterk lang bedoornd; sommigen hebben aan het laatste gedeelte van den tibiatarsus nabij de klauw een kam van doornen aan de voorpooten. De klauw heeft meestal 2 haar- achtige uitsteeksels aan den benedenkant.
Fig. 5. Schema der Oxytelinae.
De associatie der Oxytelinae geeft ook niet veel moeite. De voorkaken zijn heel anders gevormd, dan bij de overige groepen. De antennen zijn meer gedrongen. Bij de achter-
Fig. 6. Afwijkende larven van Oxytelinae.
LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 39
kaken is het tweedelid der palpen belangrijk korter dan het eerste of derde lid; de mala is eenigszins trapeziumvormig, aan den binnenrand van stevige tanden voorzien. De boven- lip is. van den clypeus gescheiden, van lange haren voorzien. Pooten minder sterk bedoornd. Klauw somtijds zonder haren.
Afwijkend van de voorgaande vormen is een larve, die zich bevond in een uitgedroogden paddenstoel en die om de breede tong tot de Oxyteline-groep zal behooren.
De pooten zijn zeer lang, dicht behaard.
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Fig. 7. Schema der Aleocharinae.
40 K. J. W. BERNET KEMPERS,
Bij de Aleocharinae (Fig. 7) zijn onderling nog al verschil- len waar te nemen. Een eigenaardigheid doet zich voor bij de larve van Aleochara curtula Goeze, die, zooals N. A. Kemner in Ent. Tidskrift II 1926 mededeelt, een hypermetamorpho- sis doormaakt. Zij begint met een triunguline vorm, vöör het indringen in een vliegenpuparium ; zij zwelt daarna. In een tweede stadium heeft zij korte pooten, zijn de antennen van meer gedrongen vorm, zijn de kaken gewijzigd en is de vorm van de kop van langgestrekt breed geworden. Ook het 3e stadium verschilt eenigszins van het 2e.
Overigens zijn bij deze groep de antennen gedrongen. Het bijkomend lid, dat een doorschijnend blaasje is, bevindt zich nu eens terzijde van het 3e lid, dikwijls ook halverwege het tweede.
De mandibels zijn dikwijls assymetrisch ; de top is meestal gespleten, of misschien juister gezegd aan de binnenzijde voorzien van een breede gezaagden tand.
De mala der maxillen is meestal driehoekig, aan de binnen- zijde voorzien van tandjes en grootere scherpe tanden meer naar het midden van den zijkant.
Bij de tong wordt opgegeven, dat deze konisch is, dikwijls bij de basis overdwars in tweëen gedeeld.
De bovenlip vertoont allerlei vormen.
Ook de anale segmenten geven onderling veel verschillen te zien. De pooten zijn spaarzaam van doornen voorzien. Hiervóór enkele vormen der genoemde onderdeelen.
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Fig. 8. Schema der Proteinae.
Bij de Omaliine-associatie zijn het meest opvallend de Pro- teinae, een kleine groep. Het meest afwijkende is de bijzonder lange mala, die geheel glad is.
Eenige andere onderdeelen zijn ontleend aan een teekening van Megarthrus depressus Payk., vervaardigd door Kem- ner in Ent. Tidskrift 1 1925 p. 65. (Fig. 8.) Dezesheett 6 ocellen. (of 7?)
Nu bezit ik eenige door mij vervaardigde teekeningen naar onbekende larven, verzameld bij 's-Gravenhage uit gezeefden bladgrond, die volgens de determinatie behooren tot de Proteininae. (Fig. 9.)
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LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 41
De mala is glad, maar is tegengesteld van vorm als hier- boven. Bij anderen is de top van de mala voorzien van tan- den. De antennen zijn zeer groot. De mandibels zijn aan de binnenzijde voorzien van een uitsteeksel van ongewonen vorm. Het aantal ocellen is 5 of 4 enz. Eenige teekeningen mogen deze verschillen verduidelijken.
Fig. 9. Afwijkende Proteinine.
42 K. J. W. BERNET KEMPERS,
Omaliinae. Onder schors van dennen trof ik in verschil- lende streken aan imagines van Phloeonomus pusillus Grav. en larven, die ik tot dezelfde soort zou brengen. (Fig. 10). Er zijn eenige verschillen met de opsomming der kenmerken door Böving gegeven. Daarom zie men teekeningen van de door mij onderzochte onderdeelen van de larve. (fig. 10). Zoo zou de mandibel ongespleten zijn; dat is hier niet het
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Nah del ste
Fig. 10, Kenmerken van Omaliinae, Phloeonomus pusillus Grav. ?
geval, maar hangt veel af van den stand, waarin de kaak gezien wordt ; bovenzijde en onderzijde zijn ook niet gelijk, bovendien verschillen de beide kaken bij hetzelfde dier. De ocellen zijn 6 of minder; of dit zoo is, is moeilijk te consta- teeren, daar de ocellen zoowel dorsaal als ventraal zichtbaar zijn. Een vraag is, wanneer noemt Böving de tong ko- nisch, aan de basis tweedeelig ?
Aan de bovenkaak bevindt zich een vliezige lamel aan de binnenzijde behaard en in tanden uitloopend.
LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 43
Enkele onderdeelen van de larven van Tachyporinae mogen hier volgen. (Fig. 11).
Fig. 11. Schema van Tachyporinae.
Hiermede heb ik een inzicht willen geven in de rijke af- wisseling, die aanwezig is bij de vele kenmerken, waarop de determinatie der larven-soorten der Staphylinidae gegrond kan zijn. De meeste larven zijn zeer kleine diertjes en meestal zal het ondoenlijk zijn om de namen der soorten vast te stel- len; van daar dat men bij Everts van tijd tot tijd ziet vermeld : „de vermoedelijke larve van...... is beschreven door X.” Het in den aanhef van dit schrijven geciteerde bij Everts en Reitter is, zooals gebleken is, ver van juist althans niet volledig.
Über die Frage der Synonymie von Spinturnix euryalis G. Canestrini 1884 und Periglischrus interruptus Kolenati 1856, sowie über einen neuen Fleder-
mausparasiten, Spinturnix oudemansi
nov. spec. (Acar. Spint.)
von
G. L. VAN EYNDHOVEN (Haarlem) (mit Abb. 1 — 26)
Als ich am 11. September 1938 die unterirdischen Stein- brüche im Mergelgestein des St. Pietersberg (bei Maastricht, Limburg, Holland) besuchte und dort u.m. von dem Rhino- lophus ferrum equinum ferrum equinum (Schreb. 1774) Lacep. 1799, der Grossen Hufeisennase, einige Spinturniciden sammelte, vermutete ich nicht, dass die betreffende Art mich vor vielen Rätseln stellen würde und ich mich veranlasst sehen würde, derselben eine spezielle Studie zu widmen. Die von Rhinolophus-Arten beschriebenen Spinturniciden sind ja nur ganz wenige !
Nicht aber nur bildete die grosse, jedoch nicht vollkom- mene Übereinstimmung mit Spinturnix euryalis G. Canestrini IX.1884 zuerst eine Schwierigkeit, sondern auch die Frage der Nomenklatur machte ein genaues Studium notwendig.-
Rhinolophus f.e. ferrum equinum ist in den Niederlanden bis so weit immer ein seltenes Tier gewesen, das nur ver- einzelt im Süden Limburgs in den Mergelsteinbrüchen wahr- genommen wurde. In den letzten Jahren hat sich aber seine Anzahl bei uns sehr ausgedehnt, wenn er auch immer noch auf Süd Limburg beschränkt bleibt, und da gleichzeitig die Chi- ropterologie in Holland durch die Untersuchungen der Her- ren Drs-P. | Bets, EN Bels und ir. DIC. vaneen aufblühte, konnte auch über die Parasiten dieser Art mehr bekannt werden.
Bisher war die Auffassung bei uns, dass die Grosse Hufeisennase normal wohl keine Spinturnix mitführe (vgl. Schmitz (19) p. 285: „een Hoefijzerneus, bij welke soort Spinturnix niet schijnt voor te komen.’). Es hat sich aber
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 45
herausgestellt, dass auch diese Fledermaus ihre eigene Art Spinturnix hat und diese Milbe regelmässig bei ihr angetrof- fen werden kann.
Als ich im Februar 1939 in der Versammlung der Neder- landsche Entomologische Vereeniging die gefundenen Exem- plare besprach (9), war ich noch der Meinung, dass die Tierchen als mit Spinturnix euryalis G. Can. 1884 identisch betrachtet werden mussten, trotz der bestehenden Abweichun- gen. Ich bin aber zur Einsicht gelangt, dass die niederländi- schen Milben konstante Unterschiede mit der Spinturnix euryalis G. Can. sensu Hirst aufweisen, so dass man sie als eine andere Art auffassen muss.
Ich verdanke es der Liebenswürdigkeit des British Museum in London, das mir sein Material zum Studium zur Verfügung setzte, dass ich die Gelegenheit hatte, die Spinturnix euryalis G. Can. sensu Hirst an authentischem Material zu studieren.
Es war dies umsomehr von Bedeutung, weil Stanley Hirst, dessen Publikationen für mich von grosser Bedeu- tung waren, mehrmals nur die Abbildung der Unterseite gab, die mir in meinem Falle nicht genügte, und ausserdem in seinen dazu gehörenden Beschreibungen öfters wohl sehr kurz gewesen ist, besonders gerade, was die Rückenseite anbelangt.
Es zeigte sich bald, dass meine Milben, die ich in Limburg sammelte, in fast jeder Hinsicht mit der Spinturnix euryalis G. Can. 1884 übereinstimmten, in dem Sinne wenigstens, wie Stanley Hirst 1927 (12) diese Art aufgefasst hat.
Canestrini hat seine Art im September 1884 publi- ziert. Nachher, im 1885, hat er den 1. Teil seines ,,Prospetto dell’ Acarofauna italiana’ separat veröffentlicht und seine Spinturnix euryalis kommt darin vor auf Seite 119.
Es ist also nicht richtig, die Art als Spinturnix euryalis G. Canestrini 1885 zu bezeichnen, wie es meistens gemacht worden ist; man soll schreiben: G. Canestrini IX.1884.
Canestrini sammelte seine Tiere von Rhinolophus euryale Blasius 1853, in Toscana (Italien). Hirst hat seine Exemplare bei der gleichen Fledermausart gefunden und zwar auf Korsika (Grotto de Pietralbello), also auch in Südeuropa.
Neben 4 Präparaten aus Korsika besitzt das British Mu- seum unter dem Namen Spinturnix euryalis ein Präparat aus Saloniki, sowie zwei aus England (Cheddar Caves, ex N. C. Rothschild’s Coll.). |
Über die Tiere aus Saloniki, sowie über die eines der beiden Präparate aus Cheddar Caves, ist Hirst selbst nicht ganz sicher gewesen, wie ich erfuhr. Ich habe diese Exemplare, die ich nicht selbst gesehen habe, nur unter Vor- behalt im nachstehenden berücksichtigt.
Die bestehenden, noch anzugebenden Abweichungen ver- anlassten mich, das Originalmaterial von Hirst mit dem
46 G. L. VAN EYNDHOVEN,
meinigen zu vergleichen und ich glaube auf Grund des nach- stehenden, dass man die niederländischen Exemplare als eine besondere Art auffassen soll. Ich gebe dieser den Namen Spinturnix oudemansi nov. sp., nach Dr. A.C.Oudemans, meinem Lehrmeister in der Akarologie, der ausserdem in sei- nen Werken Wertvolles über die Spinturniciden publiziert hat.
Weiterhin kann ich erwähnen, dass Herr P. J. Bels bei seinem Besuche an die unterirdischen Gänge am 3. August 1939 die Gelegenheit hatte, wundervolles Ergänzungs- material für mich zu sammeln, das er mir für meine Kollek- tion schenkte. Ihm verdanke ich es, dass ich hier neben den von mir gesammelten © © gleichzeitig das 3, sowie die Proto- und Deutonympha beschreiben und abbilden kann.
Am 26. März 1939 hatte ich das Glück, vom Rhinolophus fe. ferrum equinum im St. Pietersberg 7 4 3 einer Peri- glischrus-Art zu sammeln, während Herr P. J. Bels mir am 3. August 1939 ein © brachte. Diese Tierchen waren mir sehr willkommen, wie aus dem Nachstehenden hervor- gehen wird.
Leider machten die internationalen Verhältnisse es mir unmöglich, das restliche Material aus England in die Hände zu bekommen. Ich habe aber durch die freundliche Mitwir- kung von Herrn R. J. Whittick des British Museum brieflich allerhand wertvolle Einzelheiten über die dort vor- handenen Exemplare bekommen und ich will ihm dafür auch an dieser Stelle danken. Diese Einzelheiten haben es mir jedenfalls ermöglicht, mir das Bild über die ,,Spinturnix euryalis” Tiere zu verbessern, denn die restlichen korsischen Exemplare von Hirst, ebenfalls von Rhinolopus euryale, stimmten mit dem bereits studierten OriginalmaterialHirsts überein, während das Tier (1 &) aus England (Cheddar Caves, auf Rhinolophus ferrum equinum, ex N. C. Roth- schild’s Coll., publ. Hirst 1927, p. 323) auf Grund der erhal- tenen Einzelheiten mit Spinturnix oudemansi identisch sein muss.
Das zweite (zweifelhafte) Präparat aus Cheddar Caves enthält 1 4 und 1 ©, beide ebenfalls von Rhinolophus fer- rum equinum. Herr Whittick teilte mir mit, dass die Tiere den „Sp. euryalis'' Exemplaren sehr ähnlich sind und auf Grund der angegebenen Abmessungen können diese Tiere keinenfalls Spinturnix euryalis G. Can. 1884 sein, sondern ist es sehr wahrscheinlich, dass sie ebenfalls zu Sp. oude- mansi gehören : © Tritosternum 55 u breit, Sternalschild ca. 110 u, erstes Paar Haare des Sternalschildes ca. 70 u lang, Länge des 4. Beines ca. 570 », Länge der Kralle (ohne Haft- lappen) ca. 80 u.
Über das Material aus Saloniki werde ich hier nichts sagen. Hirst selbst zweifelte schon, ob es sich um seine Spinturnix euryalis handele und ich selbst bin in der Unmöglichkeit, das
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 47
Präparat augenblicklich aus England zur Einsicht zu bekom- men. Herr Whittick hat mir einige Einzelheiten mitge- teilt und auf Grund derselben glaube ich wohl, dass es ein anderes Tier sein kann. Es sind einige (9 2 und 1 &, die zusammen in einem Präparat enthalten sind.
Es war meine Absicht, in dieser Publikation gleichzeitig den Periglischrus von Rhinolophus f.e. ferrum equinum ein- gehend zu behandeln. Auch hier fehlt mir aber augenblick- lich das Vergleichungsmaterial aus England und ich will das Studium dieser Art deshalb auf einige Zeit verschieben. Nur die Frage der vermeinten Synonymie von Spinturnix euryalis G. Can. 1884 mit Periglischrus interruptus (Kolenati 1856) lässt sich hier behandeln. Zu diesem Zwecke gebe ich in diesem Artikel eine Reproduktion der Figuren, die Hirst von Terzi anfertigen liess und im 1923 bei seiner Be- schreibung von Per. interruptus publizierte. (fig. 1 und 2).
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Periglischrus interruptus. Abb. I, 9; &. Ventral.
(nach Hirst/Terzi).
Die Merkmale, durch die sich meine Exemplare trennen von denen, die Hirst zur Unterlage für Sp. euryalis dienten, sind besonders folgende :
1. Das Rückenschild des © ist bei euryalis hinten abgerun- det; bei oudemansi ist es + quer abgeschnitten ;
2. Das Tritosternum ist bei euryalis © kleiner und verhält- nismässig anders geformt als bei oudemansi ©. Es hat hinten zwei kleine Anhänge, die unter der Haut liegen und bei oudemansi fehlen, oder jedenfalls nicht sichtbar sind ;
3. Das Sternale hat bei euryalis © 4 sehr deutliche helle Stellen, bei oudemansi ® sind diese kaum ersichtlich ;
4. Auf dem Rückenschilde des ¢ und © befinden sich bei euryalis hinten 2 helle Pünktchen weniger als bei oude- mansi;
me td
G. L. VAN EYNDHOVEN,
48
5. Die allgemeine Körperform ist beim graviden euryalis 2
hinten mehr zugespitzt als beim graviden oudemansi ©, wo
sie breit endet; 6. & und ©, sowie wahrscheinlich auch Nph. I und II, sind
bei euryalis bedeutend kleiner als bei oudemansi. Die Dif-
ferenzen in Abmessungen folgen aus nachstehender Auf-
stellung :
POI
—xXes — X 085 08 x SL9 08. X 007
FA CPU dr OS X ST = “AT "al ö 9 P]UO]ES
08/52 SCT 001
001/06 OZ OSC = 001 08
08 X 009 08 X OSS SA 08 x OSS 08 X OGG Gai 00T X 009 00T x 009 a
SIT X SCI SIT X OST OFT x OTT
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in u zu
Durchschnittsmasse
betrachten, basiert auf die jeweils angegebene Anzahl Tiere.
Alle diese Details sind als
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 49
Davon sind die Exemplare aus England und Saloniki, sowie einige aus Korsika, von Herrn Whittick gemessen.
Die Längen der Beine verstehen sich ohne Ambulakrum, jedoch mit Kralle. Auch die Masse der Krallen sind ohne Ambulakrum genommen. Ich kann übrigens hinzufügen, dass auch diese Haftlappen bei den beiden Arten einen merkbaren Grössenunterschied aufweisen.
Merkwürdig ist, dass wir bei den beiden Arten auf allen Femora je ein ähnliches winziges Härchen finden, wie es Vitzthum (20, p. 42) für seine Spinturnix araguensis zum ersten Mal beschrieben hat.
Beide Arten fallen weiterhin auf durch die netzartige Fel- derung des Rückenschildes, sowie durch die im allgemeinen kurze Behaarung der Beine.
Vor dem Rückenschild, über den Palpen, streckt sich ein espistom-artiges Gebilde, eine ,,Nase” aus, das mir bis so weit bei anderen Spinturniciden nicht bekannt ist.
Nomenklatur.
Über die Frage, welches Tier Canestrini damals als Spinturnix euryalis benannt hat, besteht Unsicherheit. Auf Grund des von mir untersuchten Materials kann ich mich aber den Auffassungen von Vitzthum (20, p. 37) und Oudemans (17, 18) nicht anschliessen und ich glaube, dass Stanley Hirst he ist, der Canestrinis Art richtig neu publiziert hat (12).
Die grösste Schwierigkeit liegt hier, dass meines Wissens der Typus Canestrinis nicht mehr aufzufinden ist. Al- so, man muss für Spinturnix euryalis eine Art festsetzen, die mit Wahrscheinlichkeit von Canestrini gemeint wurde, oder aber man muss den Namen lassen für was er ist und alles spätere neu benennen. Hirst hat ersteres gemacht und nach meiner Meinung hatte er Recht.
Vitzthum schreibt, dass Pteroptus euryalis von Ca- nestrini derselbe sei als Periglischrus interruptus Kolenati 1856. Er basiert dies auf eine Abbildung von Berlese (4, fa. 54, No. 3). Aber Berlese hat hier einen Fehler gemacht, indem er, wenigstens beim 2, nicht das von Ca- nestrini gemeinte Tier abgebildet hat. Sein 3 war eine Spinturnix, sein 9 dagegen ein Periglischrus.
Zwar erwähnt Hirst (11, p. 988), dass Periglischrus interruptus ‘a noticeably long hair on the femur and another on the patella of the first leg” habe, aber es ist ein unglück- licher Umstand, dass das im 1884 von Canestrini be- schriebene Tier auch 2 lange Haare hatte und dabei vom gleichen Wirt stammte. Aber Hirst gibt deutlich an, dass P. interruptus diese beiden langen Haare auf 2 verschiedenen Gliedern habe, während sie bei Canestrinis Sp. eurya- lis beide auf einem Gliede stehen sollen,
50 G. L. VAN EYNDHOVEN,
Die Abbildung von Berlese ist schon dadurch nicht richtig, weil sie die beiden erwähnten langen Haare nicht zeigt. Aber ausserdem liegt der Fehler von Berlese hier, dass er gemeint hat, das von ihm abgebildete 9 sei ein junges Exemplar von Sp. euryalis. Denn Periglischrus interruptus ist, besonders auch wegen der kurzen Beine, eine wesentlich kleinere Art.
Berlese ist sich sehr gut davon bewusst gewesen, dass sein 9 nicht mit der Beschreibung Canestrinis stimm- te. Aus diesem Grunde zitiert er denn auch in einer Fussnote den ersten Teil der Originalbeschreibung Canestrinis. Diese Auffassung hat er übrigens von Canestrini, denn letzterer hat den Periglischrus auch gekannt und ihn als ein junges Stadium seiner Spinturnix euryalis betrachtet, denn er schreibt (p. 120): „Le ninfe hanno l'estremità posteriore del corpo circondata da un lembo membranoso e trasparente.’
Dass Berlese beim & wohl Sp. euryalis vor sich hatte, darf man annehmen, obzwar er, wie gesagt, die langen Haare auf den Beinen nicht abbildet. Aber in diesen Jahren war er öfters beim Abbilden ziemlich unachtsam. Das angegebene Mass von 510 für das & kann, wenn er richtig gemessen hat, jedenfalls nicht für P. interruptus gelten, denn dieser misst nur 350 u .1) Ausserdem ist u.m. aus dem abgebildeten Peritrema ohne weiteres klar, dass er hier eine Spinturnix-Art vor sich hatte, denn das Peritrema beim & von Per. inter- ruptus ist sehr kurz (45 u gegen 115 » bei euryalis &) und anders gebildet.
Hirst hat im 1927 (12) von Terzi ein Tier abbilden lassen, das nach seiner Meinung Spinturnix euryalis G. Can. 1884 ist. Diese Publikation lässt Vitzthum (20, p. 37) unerwähnt, während sie gerade den Schlüssel bildet um über die Sache klar zu werden. Wenn man Hirst 1923, P. inter- ruptus, £. 14—15 und Hirst 1927, Sp. euryalis, f. 1—2 neben einander legt, so ist man ohne weiteres darüber klar, dass dies niemals das gleiche Tier sein kann.
Lesen wir nun die Beschreibung Canestrinis (7 oder 8), so finden wir u.m. folgende bedeutende Angaben :
1. 2. addome all'estremità posteriore rotondato, a questa estremità vedonsi sei setole, disposte in due gruppi, al- quanto più robuste delle altre del corpo, che sporgono oltre il limite posteriore dell'animale ;
2. La placca ventrale ha la forma di pentagono ed è armata di sei setole mediocri, delle quali due nascono presso l’an- golo anteriore, e le altre quattro presso gli altri quattro angoli del pentagono ;
3. Dietro questa placca constansi sul ventre sei serie longi- tudinali di setole minori;
1) Mass auf Grund von der Abbildung Terzis und holländischem Periglischrus-Material.
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 51
4. Nelle zampe del primo e del secondo pajo esistono sul secondo *) articolo alla faccia superiore due setole lunghis- sime spinifere ;
5. 4. il moncone addominale è peraltro rotondato di dietro e porta sei setole, che sporgono oltre il limite del corpo tre per parte;
6. Dietro l'ano trovasi una spina breve, acuta e rigida diretta in dietro ;
7. 2 lungh. 0,55 mm, largh. 0,33 mm,
Lungh. zampa 4. pajo 0.33 mm, 4. lungh. 0,47 mm, largh. 0.30 mm, Lungh. zampa 4. pajo 0,55 mm. Vergleichen wir nun Spinturnix euryalis Hirst 1927, so finden wir:
1. Die 2 X 3 den Hinterleibsrand dorsal überragenden Bor- sten. die etwas grösser als die restlichen dorsalen Haare sein sollen, sind vorhanden ;
2. Das Sternalschild ist ungefähr 5-eckig. Die vordere Ecke hat die 2 Haare, die übrigen 4 je 1 Haar;
3. Die 6 Längsreihen von Haaren sind vorhanden ;
4. Die 2 langen Borsten sind vorhanden und stehen auf einem Glied ;
5. & ebenfalls dorsal 2 X 3 Borsten, die den Hinterleibsrand überragen ;
6. Die kleine Postanalborste ist anwesend ;
7. 2 Länge 0,50 mm, Breite 0,35 mm, Länge B. IV 0,40 mm & "u 042 mm 26" 440 Sil min, È 1 10;45ram Nehmen wir zum Schluss den Periglischrus interruptus
Hirst 1923, so ergibt sich :
1. Die 2 X 3 dorsalen Haare fehlen ;
2. Das Sternalschild ist nicht 5-eckig, sondern abgerundet und jedenfalls ohne Haare ;
3. Die ventralen 6 Längsreihen von Haaren fehlen (Hirst: "Hairs on venter few in number and exceedingly minute and inconspicuous’) ;
4. Ein langes Haar auf dem Femur und eines auf der Tibia.
Diese Haare sind allerdings (was man aus Hirst 1923 nicht
schliessen kann, aber was ich wahrnahm) ‘noticeably long”
im Verhältnis zu den übrigen Haaren des Beines, aber
keinenfalls ‘lunghissime’ ;
& dorsal keine 2 X 3 Borsten ;
Die Postanalborste fehlt:
. 2 Länge 0,55 mm, Breite 0,32 mm, Länge B. IV 0,25 mm
& SENIO. Spam e, BO 2 Erm 5 „ 0,28 mm Auch Audouin hat eine Spinturnix von Rhinolophus beschrieben (1). Er berichtet: ,,...... ayant eu occasion d’exa-
AE 045340 un Rhinolophus unihastatus Geoffr. ?, je trouvai
SEE
*) lese: terzo,
52 G. L. VAN EYNDHOVEN,
fixeest rs quelques Arachnides. J'en fis rapidement un cro- quis et une description : malheureusement j'ai perdu celle-ci ; mais ma mémoire me rappelle très bien que le corps de cette arachnide parasite était d'une couleur brunâtre, claire; … … et qu’ on ne voyait aucune tache ou maculature sur son dos. eri Aucun n'avait la forme de l'espèce que vous figurez, ni sur le dos, je le répète, aucune apparence de taches noires et irrégulières.”
Aus der sehr skizzenhaften Albbildung und der aus obigem Grunde sehr unvollständigen Beschreibung Audouins lässt sich m. E. nicht schliessen, ob er eine Spinturnix oder ein Periglischrus- è vor sich gehabt hat. Oudemans (18, p. 360-361) hat Audouins Art als synonym mit Peri- glischrus aufgefasst ; ich bin einer anderen Meinung, denn Periglischrus ist ein weitaus kleineres Tier als die Zeichnung Audouins in natürlicher Grösse angibt. Und Audouin hatte damals seine Beschreibung verloren, aber nicht seine Skizze.
Gerade wegen der nachdrücklichen Mitteilung, dass das Tier ganz ohne dunkele Zeichnung war, was bei Sp. euryalis und Sp. oudemansi mehrfach vorzukommen scheint, können wir aber wohl annehmen, dass es sich um Sp. oudemansi ge- handelt hat. Rhinolophus unihastatus Geoffr. 1813 und Rh. ferrum equinum (Schreb. 1774) werden als synonym be- trachtet. Beweisen, was Audouins Tier ist, wird man augenblicklich nicht können. Seine Abbildung macht den Eindruck, dass sie angefertigt wurde nach dem Tiere unter dem Mikroskop. Aber warum hat er die beiden langen Haare der Femora I nicht gezeichnet, die so besonders auffallend sind ? Selbst bei einer sehr skizzenhaften Figur, wie die vor- liegende, hätten sie nicht vergessen werden dürfen. Ist seine Art denn doch noch eine andere ?
Auf Grund des gesagten kommen wir also zu nachstehender Zusammenfassung :
a. Das von G. Canestrini IX.1884 beschriebene Tier bildet eine gute Art, die als Spinturnix euryalis G. Canestrini IX.1884 aufrecht erhalten werden soll;
b. Die von Stanley Hirst 1927 als Sp. euryalis G. Can. aus Korsika beschriebenen Tiere dürfen als mit der Art Cane- strinis identisch betrachtet werden ;
c. Periglischrus interruptus (Kol. 1856) ist ein ganz anderes Tier als Sp. euryalis ;
d. Die von Berlese 1889 publizierte Abbildung und Beschrei- bung des © stellen ein anderes Tier da, das vorläufig als mit Periglischrus interruptus identisch angenommen wer- den soll. Also Sp. euryalis Berlese 1889 © (non Canestrini IX.1884 9) = Perigl. interruptus (Kolenati 1856) 2;
e. Spinturnix euryalis Berlese 1889 3 ist kein Periglischrus
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 53 |
und kann mit Sp. euryalis Canestrini IX.1884 4 synonym
sein ;
f. Die niederländischen, von Rhinolophus f.e. ferrum equinum stammenden, Spinturnix-Exemplare bilden eine noch un- beschriebene Art, für die ich den Namen Sp. oudemansi vorschlage ;
g. Pteroptus vespertilionis Audouin VI.1832 ist wahrschein- lich Spinturnix oudemansi ;
h. Das im British Museum befindliche und aus Saloniki stam- mende Material kann augenblicklich nicht genügend einge- hend studiert werden. Die Bestimmung soll später erfol- gen;
i. Das von Hirst 1927 als Sp. euryalis beschriebene und aus Cheddar Caves (England) stammende Material gehört auf Grund der mir mitgeteilten Einzelheiten zu Sp. oudemansi. Kommt jetzt die Frage, ob wir den Namen Periglischrus
interruptus Kolenati 1856 für den echten Periglischrus bei-
behalten müssen. Oudemans hat betont (18, p. 362),
dass diese Art identisch sei mit Pteroptus rhinolophinus
C. L. Koch 1.X.1841, und zwar auf Grund der ziemlich
mangelhaften Abbildung (14, t. 21) und der kurzen Beschrei-
bung. Nach Hirst 1923 (11) kommt Perigl. interruptus auf verschiedenen Rhinolophidae vor (Rhinolophus clivosus
Cretzschmar 1824/1828 (= blasii Peters 1866), euryale Bla-
sius 1853, hipposideros Bechstein 1800) und es wäre daher
möglich, dass er auch auf Rhinolophus ferrum equinum lebt.
Tatsächlich lässt die Angabe Kochs, dass „der Hinter- leib lang, weit über die Einlenkung der Hinterbeine hinaus verlängert und sackförmig, entweder so breit als der Vorder- leib oder am stumpfen Ende noch breiter" ist, sowie ‚die Beine kurz, sehr dick” sind, darauf schliessen, dass er einen Periglischrus beschrieben hat. Gleichso macht es die Abbil- dung.
Wenn ich trotzdem vorschlage, den Namen Periglischrus interruptus noch nicht durch den von Koch, Periglischrus rhinolophinus, zu ersetzen, so mache ich dies, weil der Fall mit Sp. oudemansi und euryale lehrt, wie vorsichtig man sein soll. Nur Kochs Milbe ist von Rhinolophus ferrum equi- num beschrieben worden, sowie auch Kolenatis Peri- glischrus asema (16, p. 81, Taf. IV. f. 11—14). Die bekann- ten interruptus-Exemplare stammen alle von andern Rhino- lophus-Arten.
Auszerdem weist mein niederländisches Periglischrus-Ma- terial von Rhinol. f.e. ferrum equinum bestimmte Differenzen auf gegenüber der Abbildung Terzis in Hirst 1923.
Im Anschluss an die Angaben Vitzthums (20, p. 37) kann ich noch erwähnen, dass von Banks neben Spintur- nix americanus noch zwei weitere Arten aus Nordamerika beschrieben wurden, nämlich Pferoptus echinipes und Pt.
54 G. L. VAN EYNDHOVEN,
grossus (3, p. 5-6, Pl. I. £,-4; Pl. Il. £. 14). Von Biellese wurde 1910 Pteroptus heteropus beschrieben, von Pteropus edulis Geoffr. 1810, leider sehr unvollständig (6, p. 263).
Von Hirst wurden ausserdem folgende Arten in neuerer Zeit beschrieben : Spinturnix antipodianus und Sp. novae- hollandiae (13, p. 563—564). Leider nimmt die Beschreibung Bezug auf Figuren, die nicht in dem Nachlass des Herrn Hirst aufgefunden wurden, wodurch das Erkennen der Arten wahrscheinlich schwer sein wird, es sei denn, dass neues Material auf den von Hirst besuchten Stellen, oder jedenfalls von den betreffenden Wirten gesammelt wird.
Inzwischen werde ich diese 5 Arten hier ausser Acht lassen.
Vitzthum bemerkt noch (20, p. 37), dass Pteroptus americanus Banks (2, p. 173—174, f. 6) wahrscheinlich ein Periglischrus sei. Ich glaube dies nicht. Wahrscheinlich hat Banks seine Artmit der Abbildung Berleses verglichen und wenn das Tier mit dieser übereinstimmen soll, so muss es mit dem & sein, das eben, wie das Peritrema zeigt, kein Periglischrus, sondern eine Spinturnix ist. Ausserdem geben die Beschreibung und Abbildung Banks’ auch deutlich das Spinturnix-Peritrema an.
Verbleiben noch ein Paar Bemerkungen von Oudemans aus früheren Jahren zu behandeln.
In den „Entomologische Berichten” der „Nederlandsche Entomologische Vereeniging’ (17, p. 71—72) hat dieser Autor die Synonymie der vorliegenden Arten behandelt. Dabei hat er zu Periglischrus interruptus Kolenati 1856 auch laut damaligen Auffassungen Pteroptus euryalis G. Can. gezogen. Auf Grund des obenerwähnten soll man dieses Tier als eine eigene Art auffassen. Die dort erwähnten Publika- tionen Berleses (4 proparte; 5 p. p.) kann man als Synonyme von Periglischrus interruptus beibehalten.
Ich gebe nun die Beschreibung von Spinturnix oudemansi und schliesse derselben vollständigkeitshalber auch eine von Spinturnix euryalis an, unter Berücksichtigung der zwischen den beiden Arten bestehenden Differenzen.
Beschreibungen.
Spinturnix oudemansi nov. sp.
Weibchen. (Abb. 3—6) — Idiosomalänge bei nor- malen © 2 (2 Exemplare) 430—450 u; Breite 350 u. Bei graviden ®,9 (10 Exemplare, zum Teil mit erkennbarem Embryo) Länge 630—700 u; Breite 425—500 u. Dorsal ein Rückenschild, das deutlich vorn zugespitzt und hinten mehr oder weniger quer abgeschnitten ist. Länge 375-410 n; Breite 300—325 ». Etwas oberhalb der Mitte ist das
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 55
Schild am breitesten und biegt deutlich winkelig um. Es zeigt die üblichen ,,Erosionsgriibchen” der Spinturnix-Arten, die hier aber gross und wenige an der Zahl sind, und ist ausserdem über seine ganze restliche Oberfläche netzartig gefeldert. Die Horizontallinien sind dabei durchschnittlich (bei künstlich aufgehellten Exemplaren) deutlicher erkennbar als die vertikalen, besonders im zentralen Teil des Schildes. Auf dem Schilde entdeckt man 6, 4, 6, 4, 2 sehr kleine, helle Pünktchen deren Verteilung über die Oberfläche aus der Abbildung ersichtlich ist. Härchen kann ich dabei nicht wahrnehmen, wohl aber teilweise eine kurze röhrenförmige Verlängerung inseits des Körpers.
Die weiche Haut der Oberseite ist ringsum das Rücken- schild gerunzelt. Vor dem Rückenschild stehen die üblichen 4 Paar Haare, der Abstand zwischen dem 1., 2. und 3. etwa gleichgross, zwischen dem 3. und 4. ein wenig grösser. In etwa gleicher Entfernung wie beim 3. und 4. Paar steht jederseits als 5. Paar Rückenhaare zwischen Beinen I und II ein Haar, wie man es bei Spinturnix gewöhnlich oberhalb des Vorderendes der Peritremata antrifft. Mehr nach hinten, in der Nähe des Stigmas, fängt beiderseitig eine Längsreihe von 4 Haaren an. Dem Hinterrande des Körpers genähert stehen dann 4 Haarpaare ziemlich gedrängt. Beim graviden 2 werden diese Paare auseinander gezogen und bekommen sie ungefähr den Stand, den die Abbildung zeigt. Zu gleicher Zeit werden noch 2 Paar Haare von der Unterseite vom Platze gerückt und kommen endständig, fast dorsal, zu ste- hen. Beim graviden © zeigen sich dorsal 3 Einschnitte, davon ie einer seitlich hinter B.IV und der dritte oberhalb der Analöffnung. Besonders die beiden ersteren sind nicht immer deutlich und beim normalen 2 sind alle 3 (bei meinen Exem- plaren) unsichtbar.
Die Beine zeigen nicht die übliche lange Behaarung der Spinturnix-Arten, sondern unterseits sind sämtliche Haare kurz und oberseits stehen pro Bein höchstens 2 Borsten, die durch ihre Länge auffallen und jedenfalls weniger kräftig sind als z. B. bei Spinturnix vespertilionis.
Bein I. Dorsal auf Femur 2 lange Borsten, von denen die äussere die längste ist. Auf Genu zwei kürzere Borsten. Alle 4 diese Haare aufgerauht. Auf dem Tarsus ist das Hallersche Organ vorhanden ; auf den andern Tarsen kommt dieses Haargebilde nicht vor. Restliche Haare praktisch glatt, aber jedenfalls die grösseren unter ihnen ein wenig rauh. Auf dem Femur steht ein winziges Härchen. Ventral nur kurze Bor- sten. Coxa mit einer kräftigen Borste. Länge des Beines 400— 600 u ; Dicke 90—100 u.
Bein II. Dorsal ungefähr behaart wie B.I., jedoch beson- ders die 4 längeren Haare auf Femur und Genu ein wenig kürzer. Winziges Härchen auf Femur vorhanden. Unterseite
56 G. L. VAN EYNDHOVEN,
Spinturnix oudemansi. Abb. 3, 9 dorsal; Abb. 4, © ventral ; Abb. 5, 9 Rückenschild ; Abb. 6, 9 Tritosternum, Sternale und Genitale.
kurzbehaart. Auch hier auf der Coxa ein kraftiges Haar. Länge 400—590 u; Dicke 75—80 y. | Bein III. Auffallend lang ist dorsal nur 1 Haar auf dem
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 57
Femur ; 3 andere ziemlich lange stehen in der Nähe, davon 1 auf dem Trochanter, 1 ebenfalls auf dem Femur und 1 auf dem Genu. Diese vier sind deutlich rauh. Winziges Härchen auf dem Femur. Ventral nur kurze Haare; nur die Coxa trägt eine grössere Borste. Länge 400—600 u; Dicke 75—80 u.
Bein IV. Wie bei B. III dorsal die 4 längeren Haare, die rauh sind. Die übrigen Haare sind kurz. Wiederum das sehr kleine Härchen auf dem Femur. Ventral nur kurze Haare ; das Haar der Coxa kleiner als bei den andern 3 Coxae. Lange 510—720 u ; Dicke 75—82 u.
Sämtliche Beine tragen je 2 grosse Ambulakralkrallen mit grossen Haftlappen. Die Kralle von Bein IV, ohne Haft- lappen, misst etwa 100 u. Je 2 Chitinstreifen stechen den Krallen vorbei in die Haftlappen hinein.
Die Palpen sind kurzbehaart, auf dem Palpfemur seit- lich ein ziemlich kräftiges Haar. Ein ähnliches dorsal auf dem Genu. An der Palptibia ein ziemlich langes Haar, das stumpf endet und am Ende typisch gebuchtet ist. Über den Palpen liegt ein epistomartiges Gebilde, eine „Nase.
Unterseite. Das Tritosternum ist ziemlich gross, etwa zweimal so breit als lang, und erreicht fast die beiden Coxae I. Es hat abgerundete Ecken, besonders an der Vorderseite. Abmessungen : 25—26 u. x 50—60 u. Dahinter liegt das Sternale, das in der Grundform 5-eckig ist und 6 lange Haare trägt, von denen 2 vorne dicht bei einander, 2 in den Seiten- ecken, sowie 2 nahe den Hintersecken. Mit Mühe kann man darin die 4 runden, hellen Kreise entdecken, die man bei Sp. euryalis so deutlich wahrnehmen kann. Die Abmessungen, des Sternale sind: 120—125 u X 100—115 u.
Zwischen dem oberen Teil der Coxae IV liegt die Genital- öffnung, mit am Vorderrande ein kleines Schild, dessen Um- risse für mich nicht deutlich wahrnehmbar sind. Es hat etwa die Form, welche die Abbildung zeigt. Ob es eine netzartige Zeichnung hat kann ich nicht entdecken. Die Öffnung wird flankiert von 2 langen Haaren, die auf dem Hinterrande des Genitalschildes liegen.
Ganz hinten liegt das kleine Analschild, das neben der Analöffnung je ein Haar, sowie am Ende eine kleine Post- analborste trägt.
Zwischen Sternal- und Analschild erkennt man etwa 20 Paar ziemlich kurze Haare, die mehr oder weniger in 6 Längs- reihen geordnet sind, obzwar dies bei meinen Tieren nicht als deutliches Merkmal gelten kann. Schliesslich stehen bei normalen © © ventral noch 4 längere Haare nahe dem Hinterrande des Körpers, die bei graviden © © endständig oder selbst dorsal sein können.
Bei den Coxae II, III und IV liegt dann noch ein winzig kleines Nebenschildchen.
58 G. L. VAN EYNDHOVEN,
Männchen. (Abb. 7—10.) — Idiosomalänge 450—- 500 u; Breite 375— 400 u.
Dorsal ein Rückenschild, das deutlich vorn zugespitzt ist. Es ist aber hinten nicht quer abgeschnitten, wie beim ?, sondern spitzt sich bis zum Hinterrande des Körpers allmäh-
Spinturnix oudemansi. Abb. 7, 4 dorsal; Abb. 8, & ventral ; Abb. 9. 4 Palpe dorsal; Abb. 10, & Palpe
ventral.
lich zu, bis oberhalb des Anus, wo es abgerundet endet. In der Mitte ist das Schild deutlich netzartig gezeichnet und es ist möglich, dass dies für das ganze Rückenschild gilt. Bei allen meinen Exemplaren ist diese Zeichnung nur auf diese beschränkte Stelle deutlich zu sehen. Jedenfalls sieht man auf dem Schilde die „Erosionsgrübchen”’, sowie die kleinen, hellen Pünktchen (6, 4, 6, 4, 2), genau so wie beim 2. Abmessungen des Schildes : 425—460 X 300—325 y. Vor dem Rückenschilde stehen die 4 Paar Haare von etwa gleicher Länge. Das 5. Paar, beim Ende der Peritremata, ist bedeutend länger als die vorstehenden. Mehr nach hinten folgen 3 Paar Haare, ein wenig kleiner als das 5. Paar. Die dorsale Behaarung der Beine ist so wie beim 9.
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 59
Ventral ist sie durchschnittlich etwas länger. Die Abmessun- gen der Beine I—IV sind (incl. Kralle und Haftlappen) : 600—650 u, 500—600 u, 525—650 x und 625—750 u.
Unterseite. Das Tritosternum ist bedeutend kleiner als beim 9. Abmessungen : 10 X 25— 30 u. Es ist also viel breiter als lang. Das Sternale hat die Grundform, wie sie bei den Spinturniciden üblich ist. Das Genitalschild ist darin aufgenommen worden und die Genitalöffnung befindet sich ganz vorne, gleich hinter dem Tritosternum, zwischen den Coxae I. Vier Paar lange Borsten sind vorhanden; die Hinterseite ist abgerundet.
Die restlichen Haare der Unterseite umfassen 14 Paar. Das erste Paar ist aus den grössten Borsten gebildet; sie stehen links und rechts von dem Hinterrande des Sternale. Die dann folgenden 2 Paar bilden etwa eine Querlinie von 4 Borsten, die äusseren lang, die inneren kurz. Zwischen diesem Gebilde von 6 Haaren, das wir beim Weibchen in der Genitalgegend finden, sieht man 2 kleine runde Figuren.
Ganz am Hinterrande des Körpers liegt das fast kreisrunde Analschild. Seine Öffnung wird flankiert von 2 kurzen Haa- ren, die auf dem Schilde stehen ; hinter ihr steht eine Post- analborste.
Nympha II. (Abb. 11—12.) — Dieses Stadium unter- scheidet sich vom adulten durch einfacheren Bau und hellere Farbe, sowie durch etwas kleinere Abmessungen. Leider verfüge ich nur über ein einziges Exemplar.
Rückenseite. Die Körpergrösse ist 600 X 400 u. Die Form des Rückenschildes gleicht der des &. Die Begrenzung der 4 Teile, woraus dieses Schild bei jungen Tieren besteht und die ich bei der Nympha I noch erwähnen werde, ist noch wahrnehmbar. Die hellen Pünktchen kann ich nicht alle sehen ; ich habe deshalb darauf verzichtet sie abzubilden. Wie man aus der Beschreibung der Nph. I ersehen wird, gibt es in dieser Beziehung keinen Unterschied zwischen alt und jung und wir dürfen aus diesem Grunde annehmen, das die Nph. II nicht abweichen wird. Die Pünktchen, die ich bei meinem Exemplar entdecken kann, bestätigen übrigens diese Auffassung.
Die Masse des Rückenschildes sind 385 X 290 „. Hinter ihm stehen auf der Körperhaut 2 Paar Haare, von denen das äussere kurz, das innere lang ist.
Über die Behaarung der Beine ist wenig zu sagen ; sie ist fast genau so wie beim ? und 4. Die Abmessungen der Beine, einschliesslich Krallen und Haftlappen, sind : 575, 550, 560 und 650 u.
Unterseite. Das Tritosternum ist bei meinem Tiere schlecht ersichtlich; man muss damit rechnen, dass die ab- gebildete Form vielleicht nicht ganz richtig ist.
Das Sternale gleicht dem des ©, ist aber noch mehr
60 G. L. VAN EYNDHOVEN,
Spinfurnix oudemansi. Deutonympha. Abb. 11, dorsal; Abb. 12, ventral.
abgerundet und schwächer chitinisiert. Es trägt 3 Paar Bor- sten ; die 4 hellen Pünkte sind kaum wahrnehmbar. Seine Abmessungen sind 135 X 125 y.
Die restliche Behaarung ist ungefähr wie bei den adulten Formen. Ich zähle etwa 18 Paar, sowie auf dem ziemlich grossen Analschilde noch 1 Paar nebst einer Postanalborste.
Nympha I. (Abb. 13—17.) — Diese bildet das erste Stadium der Spinturniciden, denn der Embryo im Muttertiere lässt bereits 8 Füsse erblicken. Ich besitze ein schönes und ein schlechtes Exemplar. Die Nph. I ist wiederum kleiner als die Deutonympha und bedeutend einfacher entwickelt. Die Abmessungen des Idiosomas sind 450 X 385 n.
Dorsal sieht man das Rückenschild, das hier noch nicht ein Ganzes bildet, sondern aus 4 getrennten Schildern be- steht. Die 3 hinteren sind weitaus kleiner als der vordere Teil. Zusammen bilden diese 4 Schilder etwa die Form des & Rückenschildes. Die gleiche Anzahl kleine helle Pünktchen sind auf ihnen vorhanden, davon 4, 4, 6 auf dem Vorder- schild und 4, 2 auf dem ovalen Hinterschild. Die beiden Seitenschilder tragen nichts. Die Abmessungen des kombi- nierten Schildes sind: 450 X 385 u. Die 2 sehr kleinen Pünktchen links oben und rechts oben auf dem Rückenschild der erwachsenen Tiere kann ich bei meiner einzigen Proto- nympha nicht zu Gesicht bekommen, Ob sie vorhanden sind soll späteres Studium lehren.
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 61
Spinturnix oudemansi. Protonympha. Abb. 13, dorsal; Abb. 14, ventral ; Abb. 15, Palpe dorsal; Abb. 16, Palpe ventral ; Abb. 17, Lange Haare Femur I.
Statt der 3 Paar grosse Borsten, die sich bei den anderen Stadien neben des hinteren Teiles des Rückenschildes befin- den, hat die Protonympha nur eines. Beim Hinterrande des Körpers stehen weiterhin noch 4 kurze Borsten.
Die Beine sind etwas geringer behaart als beim 9 und $, die beiden auffallend langen Haare der Beine I sind aber auch bei der Protonympha schon in ihrer vollen Schönheit anwesend. Die Abmessungen der Beine sind : 500, 475, 475 und 525 u, einschliesslich Krallen und Haftlappen.
Ventral hat diese Nympha ein deutliches Tritosternum, von anderer Form als beim © und 4, nämlich etwas nach vorne zugespitzt und ganz abgerundet. Seine Abmessungen sind 25 X 45 u. Das Sternale misst 130 X 105 u und ist so wie für die Deutonympha beschrieben.
Vorbei dem Hinterrande des Sternale liegen 2 kreisrunde Figuren, wie auch das & sie hat. Dann folgt die restliche Behaarung, die hier sehr einfach entwickelt ist und aus ins- gesamt 4 Paar besteht. Das ovale Analschild trägt dann noch 2 Seitenhaare und eine Postanalborste.
Auch die Palpen sind geringer entwickelt als bei den adulten Tieren. Die „Nase’” ist aber auch hier schon vor- handen.
Embryo. — Ich besitze 5 2 9 mit erkennbarem Em- bryo. Die jungen Tiere liegen alle mit dem Kopfe nach hin- ten, wobei die Palpen sich bei der Analöffnung befinden und der Hinterrand des Körpers etwa zwischen Coxae IV.
62 G. L. VAN EYNDHOVEN,
Die Embryos nehmen also einen grossen Teil des mütterlichen
Körpers ein. Alle haben 8 Füsse, die Chitinisierung der
Krallen ist aber verschieden, was wohl mit dem Grade der
Entwicklung zusammenhängen wird.
Übrigens sind die Umrisse ziemlich undeutlich ; die Lage der hellen Pünktchen der Rückenschildes ist nicht ersicht- lich. Die Abmessungen sind etwa 400 X 300 u; die „ale IV misst ca. 80 u.
Vorkommen: auf Rhinolophus ferrum equinum (Schreb. 1774) Lacep. 1799, in den Niederlanden subsp.. ferrum equinum : Gänge der Mergelsteinbrüche des St. Pie- tersberg, Limburg, Niederlande ; Cheddar Caves, England (vermutlich). Datum : wahrscheinlich das ganze Jahr hin- durch auf der Fledermaus zu finden. Die Tiere befinden sich auf dem Chiropatagium. *)
Präparate: Typen in meiner Kollektion :
Nr. 1320. 3 9 2, davon 1 mit erkennbarem Embryo. Grot St. Pietersberg. 11.1X.1938. Leg. G. L. van Eynd- hoven.
Nr. 1791. 5 4 &. St. Pietersberg, Petit Lanaye (Belgisch gedeelte in verbinding met Nederlandsch gedeel- te), Kraamkamer van Rhinolophus fe. ferrum equinum, Grot 23, ingang Caestert II, 3.VIII.1939. leg. P. J. Bels.
Nr. 1793. 1 Nympha II. Wie Nr. 1791,
Nr. 1795. 1 Nympha I. Wie Nr. 1791.
Cotypen in meiner Kollektion:
Nes 1321/02 nor Wier Nrsmig20:
Nr. 1488. 1 9. St. Pietersberg, Petit Lanaye, Nederlandsch gedeelte, 26.11.1939. leg. G. L. van Eyndhoven.
Nr. 1508. 1 Nympha I. Wie Nr. 1791. Befand sich irrtiim- licherweise auf Myotis emarginatus (Geoffr. 1806) Mehely 1900. (S. unten).
Nr. 1755. 1 2. St. Pietersberg, Petit Lanaye, Belgisch ge- deelte, 3.111.1940. leg. G. L. van Eyndhoven.
Nr. 1757. 1 2. Heer (Z.Lbg.), Boschgrot bij Voogdijge- sticht St. Joseph, 22.111.1940. leg. G. L. van Eynd-
hoven. Nr. 1787. 5 29. Wie Nr. 1791. Nr. 1788. 6 9 9. Wie Nr. 1791. Nr. 1789. 5 9 9. Wie Nr. 1791. Nr. 1790. 3 9 2. Wie Nr. 1791.
Nr. 1792. 4 4 8. Wie Nr. 1791. Nr. 1794. vermutlich gerade aus der Nph. II-Haut geschlupftes ©. Wie Nr. 1791.
*) Am. 7. Januar 1941 habe ich ein Paar Exemplare zwischen den Rückenhaaren bei dem Uropatagium gefunden. Die untersuchten, etwa 12 Hufeisennasen hatten keine Milben auf dem Chiropatagium. (Präpa- rat no. 1803
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 63
INNO ORION Nr 1791 Nemo Tr Wie Nr.l791.:
Die Präparate 1787— 1797 stammen aus der Kraamkamer” (Wochenstube) von Rhinolophus fe. ferrum equinum im St. Pietersberg. Zwischen den Tieren hingen Exemplare von — Myotis emarginatus. Die Spinturnix oudemansi befanden sich nur auf Rhinolophus, mit Ausnahme von 1 Nympha I (Präparat 1508). Weiterhin war auch keine Spinturnix von Myotis emarginatus auf Rhinolophus übergegangen.
Spinturnix euryalis G. Canestrini IX.1884.
Weibchen. (Abb. 18-22.) — Idiosomalänge bei nor- malen © © mir unbekannt ; bei graviden ® 9 (4 Exemplare, davon 1 mit erkennbarem Embryo) 550 u X 380 u.
Dorsal ein Rückenschild wie bei Sp. oudemansi, jedoch ist der Hinterrand abgerundet statt quer abgeschnitten. Län- ge 325 u, Breite 300 y. Die Felderung ist bei den zur Ver- fügung stehenden Tieren weniger gut sichtbar als bei Sp. oudemansi. Ich habe nur abgebildet, was ich erkennen konn- te. Als kleine helle Pünktchen auf diesem Schilde zähle ich 4, 4, 6, 4; ihre Lage ist genau so wie bei Sp. oudemansi und aus der Abbildung ersichtlich (Abb. 20). Der Unterschied mit letzterer Art liegt darin, dass die beiden Pünktchen nahe des Hinterrandes bei Sp. euryalis fehlen und zwar sowohl beim © wie auch beim 4. Ausserdem habe ich die beiden sehr kleinen Pünktchen von Sp. oudemansi links oben und rechts oben nicht gezeichnet. Ob sie fehlen, weiss ich nicht, denn ich habe sie bei der neuen Art erst entdeckt, als mir das Material von Sp. euryalis nicht mehr zur Verfügung stand und ich kann sie damals also übersehen haben.
Sp. euryalis ist eine merkbar kleinere Art als Sp. oude- mansi und somit sind auch die Abmessungen der Unterteile kleiner. Die Behaarung der Beine z.B. ist genau so wie bei meiner Art, jedoch erscheint sie etwas feiner. Das lange Haar auf Femur I hat ungefähr die gleiche Länge (oude- mansi 225 u; euryalis 200—215 u).
Die Behaarung der Rückenseite ist bei beiden Arten die- selbe, auch die 3 Einschnitte des Hinterleibes sind beim graviden 9 vorhanden.
Die feine Behaarung des Tarsus I (Hallersches Organ) war bei meinem Material undeutlich ; vorderhand nehme ich an, dass sie mit der von Sp. oudemansi übereinstimmt. Die Krallen sind um ein bedeutendes kleiner (Kralle IV bei oude- mansi 100 u; bei euryalis 65 u) und die beiden Chitinleisten, die in die Haftlappen stecken, sind merkbar schwächer und kürzer.
Die Behaarung der Palpen zeigt keinen Unterschied.
Unterseite. Das Tritosternum ist anders gestaltet als
64 G. L. VAN EYNDHOVEN,
bei Sp. oudemansi, 1 bis 114 mal so breit als lang, und misst 23 X 35 u. Es trägt am Hinterrande 2 Anhänge, die unter der Haut liegen und die ich bei meiner Art nicht wahrnehmen kann. Der Abstand zwischen Tritosternum und Coxae I ist grösser als bei Sp. oudemansi.
Spinturnix euryalis, 9. Abb. 18, dorsal; Abb. 19, ventral (nach Hirst/Terzi) ; Abb. 20, Rückenschild; Abb. 21, Tritosternum, Sternale und Genitale; Abb. 22, Lange Haare Femur I.
Das Sternalschild hat ungefähr die Form wie bei Sp. oude- mansi angegeben, aber der Hinterrand ist mehr nach vorne ausgebuchtet und die Abmessungen sind kleiner : Länge 85 u, Breite 90 u. Die 4 runden, hellen Pünkte auf demselben sind auffallend.
Das Genitalschild ist auch hier schwer zu sehen ; ich glaube, dass die Form bei beiden Arten etwa die gleiche ist. Die restliche Behaarung (ca. 20 Paar), die Nebenschildchen, das Analschild und die 4 längeren Borsten am Hinterrande des Körpers geben der Sp. oudemansi gegenüber keinen Anlass zu besonderer Bemerkung.
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 65
Männchen. (Abb. 23—25.) — Idiosoma 420 u lang, 315 u breit. Das Rückenschild ist nach hinten verschmälert und netzartig gefeldert. Es zeigt folgende helle Pünktchen : 4, 4, 6, 4. Ich kann über diese das Gleiche sagen wie beim ©. Die Abmessungen sind 400 X 280 u. Die Behaarung der dor- salen Seite weist keine Unterschiede auf.
Auch über die Behaarung der Beine ist nach dem be- reits Bemerkten wenig zu sagen. Leider sind bei dem einzigen mir zur Verfügung stehenden Exemplar sämtliche lange Haare der Beine I abgebrochen, so dass deren Länge nicht genau angegeben werden kann. Die übrigen noch in London befindlichen & & sind mir wegen der augenblicklichen Welt- lage nicht zugänglich.
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Spinturnix euryalis, 4. Abb. 23, dorsal; Abb. 24, ventral (nach Hirst/Terzi) ; Abb. 25, Palpe ventral.
Kurzheitshalber werde ich die Unterseite nicht de- tailliert beschreiben. Die Einzelheiten stimmen mit denen von Sp. oudemansi überein. Nur sind sämtliche Abmessungen etwas kleiner, z.B.: Tritosternum 8 X 20 u, Sternalschild 135 X 95 u.
Embryo. (Abb. 26.) — Der Embryo ist auch hier 8- füssig ; seine Lage ist so wie für Sp. oudemansi beschrieben. Die Abmessungen sind etwa 350 X 175 u; die Kralle IV misst 60 u.
Vorkommen: Auf Rhinolophus euryale Blasius 1853 : Italien, Toscana (Canestrini) ; Frankreich, Korsika (Stan- ley Hirst). Datum unbekannt.
Präparate: Folgende aus dem British Museum, Lon- don, wurden von mir studiert:
„Spinturnix euryalis Can. © s. Grotto of Piertral-
66
G. L. VAN EYNDHOVEN,
10
Ok
26.
Abb. 26. Spinturnix euryalis, Embryo. Kralle IV.
bello, Corsica, on Rhinolophus euryale. S. Hirst (ce). Balsam”. (Enthält 2 2 9.)
„Spinturnix euryalis Can. &, Grotto of Pietralbello, off Rhinolophus euryale, Corsica, S. Hirst (c). Balsam.” (Enthält 1 4 und 2 9 ©, davon 1 mit Embryo).
Das British Museum besitzt weiterhin noch folgende Prä-
parate :
2 aus Korsika 1 aus Saloniki (Determination zweifelhaft) 2 aus England, Cheddar Caves (m. E. Sp. oude-
mansi).
Literatur.
. Audouin, Victor, Lettres pour servir de matériaux
à l’histoire des Insectes. Première Lettre, con- tenant des Recherches sur quelques Araignées parasites des genres Ptéropte, Caris, Argas et Ixode, adressée à M. Léon Dufour, correspon- dant de l'Institut. Ann. Sci. nat. XXV. juin 1832. p. 402—404 (p. 2—4). Pl. 13: £. 8.
. Banks, Nathan, New Genera and Species of Acarians.
The Canad. Entomol. XXXIV. 1902. p. 173— 17206: New American Mites (Arachnoidea, Acarina). Proc. ent. Soc. Wash. XII. fa. 1. Jan./Mar. 1910, p. 5-6: PI. I. £. 4; 1.1. 14
. Berlese, Antonio, Acari, Myriopoda et Scorpiones
hucusque in Italia reperta. fa. LIV. 1889, Ordo Mesostigmata (Gamasidae). 1892. p. 27.
-—— Lista di nuove specie e nuovi generi di Acari. Redia. VI. fa. 2. 1910. pubbl. 12. febbr. 1910. p. 263.
. Canestrini, Giovanni, Prospetto dell’ Acarofauna
italiana. II. Att. r. Ist. ven. Sci. Lett. Arti. ser. 6. II. fa. 10. Sett. 1884. p. 1657—1658. Prospetto dell’ Acarofauna italiana. I. 1885. p. 119—120.
20.
ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 67
. Eyndhoven, G.L. van, Eenige interessante Vleer-
muis-Acari. Versl. 72e Winterverg. ned. ent. Ver. 19. Feb: 1939, gepubl. 22 Apr. 1939) p. XLVII—XLVIII. (Tschr. v. Entomol. LXXXII. 1939).
.—— _ Mijten op Vleermuizen. Versl. 73e Winter-
verg. ned. ent. Ver. 24. Feb. 1940, gepubl. 27. Apr. 1940. p. XXXVI. (Tschr. v. Entomol. LXXXIII. 1940).
. Hirst, Stanley, On some New or Little-known Spe-
cies of Acari. Proc. zool. Soc. Lond. Dec. 1923. p. 987—991. f. 1415.
Note on Acari, mainly belonging to the Genus Spinturnix von Heyden. Proc. zool. Soc. Lond. ID. 2s AD |e, NOA jo. B28, Tie ID
On some New Australian Acari (Trombididae, Anystidae and Gamasidae). Proc. zool. Soc. Lond. Py 2229. Jun. 1931. p. 561, 563—564.
. Koch, C. L., Deutschl. Crust., Myr. und Arachn., fa.
36. 1, O ile ZIL
. Kolenati, F. A. Die Parasiten der Chiroptern. 1856.
Dr 29;
Beiträge zur Kenntniss der Arachniden. Sitzb. math. natw. Cl. k. Ak. Wiss. Wien. XXXIII. 1858 Ds SO (160), Walk, IDV ts 7
„Oudemans, A. C., Acarologische Aanteekeningen
DOC Ent, Ber. II far 53.) Mew 19102p272.
. — — Kritisch Historisch Overzicht der Acarologie,
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‚Schmitz, H., Het dierenleven in de onderaardsche
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Sont) n GA -67
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see? 3
VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL.
JAARGANG 1941.
TWEEDE EN DERDE AFLEVERING JULI 1941.
NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING
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Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden geene reductie toegestaan,
| pra —
Ap 7 ny
mn
Lied Ww 9 | | APR 3 1953)
| | | | TER RA | | |
(Aus dem Zoologischen Laboratorium der Reichsuniversität Leiden)
Fortpflanzungsverhalten und Orientierung der Grabwespe Ammophila campestris Jur.
von
G. P. Baerends
Inhalt Seite A. Allgemeine Einleitung und Fragestellung ............ 71 B. Beschreibung des Beobachtungsgeländes ............ 73 C. Die Lebensgeschichte von Ammophila campestris Jur. 77 IE leitung urn ee venten sene Wil 1. Kurze Übersicht des Fortpflanzungszyklus 77 Pee Einllussitdes‘Wietters MUM nn en... TO
3. Technik der Beobachtungen und Versuche 78 II. Beschreibung der einzelnen Verhaltenselemente 80
1. Die Handlungen der Nestversorgung ...... 81 a. Einfache Bewegungsweisen ............... 81 A DasnGehenge Mees: e dente 81 b. Das Gehen mit einer Raupe............ 81 Gr Das Ev zeny ide Ar ar de A EBR 82 AND ASSE en ES. IRAN den 82 DAS en AAE Aelst 82 f. Das Fliegen mit einer Bürde ......... 83 Gee Das eSichsonmen tr. ae. needs 83 HD assie ut zen "ee mean. 83 RD as m olen 4 N ee nee 84 olan ne SkettenWe Antelle 88 a. Die Herstellung und Unterhaltung GIES NIEREN blie en 88 b. Das Einziehen der Raupe ............ 96 erde bablager aes nn 105 d. Unregelmässig auftretende Handlun- COM ug 107
aa. Das ,,Spazieren” mit einer Raupe 107 bb. Das vorwärts Hineinstecken einer
RETE SMR PR. I econo 107 cc. Das aus dem Nest Ziehen einer RATIO CRI ee 107 IE Wert Biitmenbesuch BA AAE nin 109
OMD As VWassertrinken STE 109
69 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN
4 Die Jagd. Ar senen ee RE a. Das Auffinden der Raupe … b. Das Zurückfinden einer verlorenen
Raupe themed I Reen c Das Erbeuten, der, Raupe san di) Das: Stechen 2.22... 20 eee e.. Das Malaxieren’ pg. eeen f. Die Bewegungen nach dem Erbeuten
der, Raupey........... her PT ER g. Die Speztizitatidenmbente ro. Peer h. Die Bedeutung des Lähmens ..............
1.
Eine natürliche Dressur auf bestimmte Raupenarten Salt ET
5. Wo verbringen die Wespen die Nächte und
die Schlechtwetterperioden ? ..................
6. Reaktionen auf Eeinde Jen
7. Die Paarung... hon en E
III. Entwieklungsstadien wenn se er
a. b.
&
d.
Das Ei a. me ARR Die Barve nics see RE Der, Kokont ita Die ‚Puppe: u. E
IV. Pie Brutpileges air eRe AU ANR Ne eee Die Magesemteiung a Aten
5 Die Verteilung der Arbeit über die ver- schiedenen, „Nester... an... OE
3. Die Regulierung der Brutpflegehandlungen
a.
b.
Versuche über eine regulierende Funk- tion des raupenlosen Besuches ............ 1. Larve aus der Kammer genommen . 2. Ei anstatt Larve in die Kammer gesetzt 3. Larve anstatt Ei in die Kammer ge- SEN vavdeosoovorgooHssosadwedosooasoooroos: 4. Raupenvorrat aus der Kammer ge- DODICI ET TE 5. Raupenvorrat vergrössert ............... 6. Eine sich einspinnende Larve anstatt einer noch nicht erwachsenen Larve ingdie KRammerggeset sn Versuche über eine requlierende Funk- tion des Proviantierbesuchs ...............
a. Versuche über den späteren Provian-
tienbesuch, ee. RE. ICE 7. Larve aus der Kammer genommen . 8. Ei anstatt Larve in die Kammer ge- SEVAE sonnosasqostasaoansenadensonopbocscsascosc 9. An einem Vielraupentag jede ange- brachte Raupe sofort nach dem Weg- gehen der Wespe wieder herausge- nommen... en CGE
Seite 109 110
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UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW.
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V. Theoretische Bemerkungen 1. Der Begriff ,,Stimmung” 2. Vergleichung mit andern Arten 3. Die Variabilitàt der Handlungen
ß. Versuche über den ersten Proviantier- Besuchs, ne Sr asen dte st 10. Raupe mit Ei in die leere Kammer (ESEUZIL 6.650060 0060 0000 0000000000008
11. Larve in die leere Kammer gesetzt 12. Raupe in die leere Kammer gesetzt 13. Kokon in die leere Kammer gesetzt Mit welchen Sinnesorganen empfängt die Wespe Reize vom Nestinhalt ? ............... Übersicht der Ergebnisse der Brutpflege- Analyse
nn nn nn nn nn ressens ss 000000000010 0000000000000
D. Die Orientierung von Ammophila campestris Jur.
I. Einleitung
COCCO cicci
II. Wie Ammophila campestris sich im Gelände
fortbewegt III. Die Orientierung im Jagdgelände a.
soso.
Verfrachtungsversuche Nerd We clarke pers eee e RENE e DMAE Stem Nierstchsreiher rans NO 3. Zweite Versuchsreihe
b. Welche natürlichen Wegmarken des Jagd-
geländes benutzen die Wespen ? ............
IV. Die Orientierung innerhalb der Nestumgebung
iN 2. 3, 4 De
Benutzen die Wespen natürliche Weg- marken, welche in der Umgebung anwe- SCC SNS LITA one Bevorzugt die Wespe bestimmte Baken ? … Die Rolle des Geruchssinnes bei der Orien- tierung in der Nestumgebung ............... Wann lernt die Wespe die Nestumgebung KENNEN EA lo ala a non Orientiert die Wespe sich auch an baken- armen Stellen optisch ?
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V. Die Orientierung in nächster Nähe des Nestes VI. Die Rolle der Kinaesthesie bei der Orientierung VII. Übersicht der Ergebnisse der Orientierungs-
versuche
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71 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN A. Allgemeine Einleitung und Fragestellung
Zahlreiche Untersucher haben die Lebensweise der soge- nannten solitären Akuleaten studiert, und durch deren Arbeiten sind wir hierüber denn auch verhältnismässig sehr gut unterrichtet. Wegen der auffallend reichen Differen- zierung ihres Verhaltens sind diese Tiere oft für Be- trachtungen theoretisch-psychologischer Art herangezogen worden, wobei man besonders auf Grund angeblich indivi- duell bedingter Leistungen ihre hohe Intelligenz betonen zu müssen geglaubt hat. Auch hat man sie für Erörterungen über die angebliche Starrheit (Fabre), bzw. Plastizität (Peckhams) der Instinkthandlung benutzt.
Beim Lesen solcher Betrachtungen habe ich es immer als wichtigen Einwand empfunden, dass die zum Beweise ir- gendeiner Auffassung angeführten Tatsachen sich auf frag- mentarische Beobachtungen stützen. Zur Beurteilung beider genannten Probleme scheint es mir nämlich unbedingt not- wendig, das allgemein-Arteigene im Verhalten zu kennen, bevor man auf Variabilität oder auf Individuelles schliesst. Die Meinungsverschiedenheit auf diesem Gebiet ist denn auch meines Erachtens hauptsächlich dieser Unvollständigkeit des Tatsachenmaterials zuzuschreiben. Trotz der Wichtigkeit der Fabreschen, Fertonschen und anderen Arbeiten be- dürfen wir doch jetzt vor allem eingehender monografischer Untersuchungen, die uns die Unterscheidung des allgemein- Arteigenem vom Individuellen ermöglichen sollen.
Dazu sind Beobachtungen an individuell bekannten Tieren notwendig, die während vieler Tage fortgesetzt worden sind, und anschliessend systematische Analysen des Verhaltens. Ich denke hierbei besonders an die vielen derartigen mono- grafischen Arbeiten die das Verhalten freilebender Vögel behandeln.
Zu einer solchen Untersuchung schien mir besonders die Sphegide Ammophila campestris Jur. sehr geeignet. Ihre Eigenschaft, in Kolonien zu nisten, machte es möglich, mehrere Individuen zu gleicher Zeit zu beobachten, Ausser- dem gab es Daten Adlerz' (1903, 1909) welche darauf hinwiesen, dass diese Art vielleicht mehrere Nester zu glei- cher Zeit versorgt. Eine solche Tatsache ist von keiner andern Grabwespe bekannt und liess ausserdem eine merkwürdige
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 72
Verwickeltheit des Verhaltens vermuten. Hierdurch wäre gerade Ammophila campestris für eine nähere Untersuchung sehr geeignet.
Bis vor kurzem waren auch die Meinungen über die Art des Heimfindens der solitären Akuleaten sehr verteilt, indem manche Tatsachen zugunsten einer direkten Orientierung — allerdings mittels unbekannter Reizarten — zu sprechen schienen, andere dagegen auf eine mnemisch-optische Orien- tierung hinwiesen. Erst die Arbeiten Tinbergens und seiner Mitarbeiter (1932, 1938a, 1938b) haben für eine Art, Philanthus triangulum Fabr., einwandfrei festgestellt, dass letztere Auffassung die richtige sei. Zusammen mit älteren kleineren Untersuchungen, besonders an fliegend heimkeh- renden Arten, zeigen diese Untersuchungen mit genügender Sicherheit, dass die fliegend heimkehrenden Grabwespen sich nicht prinzipiell anders als die so eingehend studierte Honigbiene, d.h. mnemisch-optisch, orientieren.
Es gibt aber auch Grabwespen, welche gehend oder sehr niedrig fliegend ihre Beute transportieren, und denen eine visuelle Orientierung meistens wohl sehr wenig nützen wür- de. Hier wäre von vornherein eine andere Orientierungsweise zu erwarten. Ich entschloss mich daher, Ammophila campes- tris, als Vertreter dieser Gruppe, auch auf ihr Heimkehrver- mögen hin zu untersuchen, was umso verheissender zu sein schien, weil sie, wenn sie tatsächlich mehrere Nester zu glei- cher Zeit versorgte, diese verschiedenen Stellen zurückfinden und individuell unterscheiden müsste.
Die Arbeit wurde von Dr. N. Tinbergen angeregt und geleitet. Herrn Prof. Dr. C. J. van der Klaauw schulde ich vielen Dank für sein Interesse und seine Kritik ; Frl. J.C. Logemann bin ich für die Korrektion des deut- schen Textes zu grösstem Dank verpflichtet.
73 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN B. Beschreibung des Beobachtungsgeländes
Die Beobachtungen und Versuche in den Jahren 1936, 1937, 1938, 1939 und in den Monaten Juli und August des Jahres 1940 wurden alle in einem Gelände gemacht, das nahe beim Dorf Hulshorst liegt. Während der Monate Juni und September des Jahres 1940 arbeitete ich in einem Gebiet in der Nähe des Dorfes Hoenderloo. 1)
Hulshorst.
Hulshorst liegt in der Nähe des Städchens Harderwijk am Nordrand der Veluwe in der Provinz Gelderland der Nieder- lande.
Der Boden der Veluwe besteht hauptsächlich aus dilu- vialem Sande und ist besonders mit Heide und Kiefern bewachsen.Durch Ausstechen der Heidepflanzen sind durch die Heide viele Pfade (Brandgassen) gemacht worden. Die Oberfläche dieser Pfade besteht aus ausgelaugtem Sande, der zumeist eine feste Oberflächenkruste bildet. Nur an solchen Stellen habe ich Ammophila campestris finden kön- nen. Bouwman (1928) wirft die Möglichkeit auf, dass _ das Vorkommen dieser Art an Heide gebunden sei. Wenn das wirklich der Fall sein sollte, ist der Grund dazu viel- leicht, dass die Heidepflanzen für das Auslaugen des Bodens verantwortlich sind. Ammophila braucht vielleicht die feste Sandkruste, weil sie ihr Nest so oft besucht, d. h. öffnet und wieder schliesst.
Die von mir beobachteten Wespen nisteten auf einem 100 m langen Teil eines solchen Pfades. Abb. 69 gibt einen Plan der Umgebung dieses Nestgebietes. Der Pfad wird von einem anderen Pfad gequert. An diesem Querpfade nisteten nur wenige Wespen, wahrscheinlich weil der Boden dort von grossen Kiefern beschattet wurde. Aber in der Umge- bung des Kreuzpunktes nisteten die meisten Wespen und dort machte ich denn auch die meisten Beobachtungen (Abb. 1).
Die nordwestlich des Pfades befindliche Heide liegt ziem- lich hoch und besteht fast ausschliesslich aus Calluna. In der Heide nördlich des Hauptpfades stehen ziemlich viele (bis 4 m) hohen Kiefern (Abb. 3). Ein Teil dieser Heide . (etwa in der Mitte des Hauptpfades) ist durch eine dichte 115 bis 2 m hohe Kiefernhecke vom Pfade abgegrenzt. Diese Hecke beginnt einige Meter nordöstlich des Querpfades (s. Abb. 1 und 69). Besonders beim Kreuzpunkt der Pfade
1) Herr Ir. A. E. Jurriaanse gestattete uns, unsre Beobachtungen auf seinem Gut bei Hulshorst durchzuführen, wofür ich ihm grossen Dank schulde. Das Biologische Laboratorium „De Hoge Veluwe zu Hoenderloo (Direktor Dr. A. D. Voûte) sei für die genossene Gast- freundschaft ebenfalls herzlich gedankt.
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UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE U.S.W.
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75 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN
Abb. 2. Das Beobachtungsgebiet vom SW. aus gesehen (Sektor I in
Abb. 69). In der Mitte dieses Bildes erblickt man die Gruppe von hohen
Kiefern am Kreuzpunkt der beiden Pfäde. — Abb. 3. Bild des Beobach-
tungsgeländes nordwestlich des Hauptpfades (Sektor III in Abb. 69).
— Abb. 4. Ein Teil der Ericaheide südostlich des Hauptpfades, bei der
kahlen Stelle (Sektor II in Abb. 69). — Abb. 5. Der Nestplatz ; bei jeder Marke befindet sich ein Nest.
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Abb. 6. Gipsnest, a: im Durchschnitt, b: die untere Hälfte von oben
(1. obere Hälfte, 2. untere Hälfte, 3. Keil, 4. Messingzylinder, 5. natür-
liche obere Bodenschicht, 6. Kork, 7. Eisendraht zum Aufheben der oberen
Hälfte). — Abb. 7. a: Zylinderbohrer, b: Pappscheibe zum Zurück-
halten des Bodens beim Herausziehen des Bohrers. — Abb. 8. Numerierte Marke, wie sie bei den Versuchen benutzt wurden.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 76
stehen hohe Kiefern, deren Äste an der Südwestseite bis zum Boden herabhängen und dadurch dort einen dichten Schirm bilden (Abb. 2).
In der Heide an der SO-Seite des Pfades stehen nur wenige grosse, dagegen ziemlich viele kleinere, bis 113 m hohe Kiefern. Diese Heide liegt niedriger, ist feuchter und besteht besonders aus Erica Tetralix L. (Abb. 4). Es sind hier an einer Stelle Heideplaggen ausgestochen worden, wodurch die kahie Stelle entstand, die in Abb. 1 und in den Plänen angedeutet worden ist.
Der Pfad ist stellenweise mit Moliniabüscheln, Moos, und kleinen Heidesträuchern bewachsen. Ammophila nistet nur an den Stellen wo keine oder nur eine sehr dürftige Vegeta- tion ist.
Hoenderloo.
Hoenderloo liegt im Süden der Veluwe, etwa zwischen Arnheim und Apeldoorn. Dort nisteten die Wespen auf einem Pfade, der eine fast kahle Calluna-Heide durchquerte. Nur standen in der Nähe des Pfades einige hohen Birken und Eichen.
77 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN C. Die Lebensgeschichte von Ammophila campestris Jur.
I. Einleitung
1. Kurze Übersicht des Fortpflanzungszyklus
Damit das Folgende verständlich sei, muss ich auf die später zu beschreibenden Beobachtungen vorgreifen und zuerst eine kurze Übersicht der gefundenen Tatsachen geben,
Die Tiere überwintern als Dauerlarven im Boden, verpup- pen sich im Frühjahr und schlüpfen im Anfang des Sommers aus. Die Männchen erscheinen etwa Anfang Juni, einige Tage vor den Weibchen. Dann folgt die Paarung, worauf die Weibchen bald mit dem Graben der Nester anfangen. Wenn ein Weibchen ein Nest gegraben hat, erbeutet es eine Raupe, bringt diese in das Nest und belegt sie mit einem Ei. Dann besucht die Wespe gewöhnlich dieses Nest wäh- rend einiger Tage nicht. Nach dieser Periode stattet sie dem Nest einen Besuch ab, ohne eine Raupe zu bringen. Die Larve ist dann meistens schon geschlüpft. Nach diesem raupenlosen Besuch beginnt die Wespe Raupen einzutragen. Sie setzt diese Arbeit, eventuell mit raupenlosen Besuchen abwechselnd, mehrere Tage hindurch fort. Dann schliesst sie das Nest endgültig. In dieser Weise macht und provian- tiert die Wespe eine Reihe von Nestern in einem Sommer.
Anfang September stellt die Wespe ihre Aktivität all- mählich ein, auch bei günstigem Wetter. Sie macht dann noch mehr oder weniger vollständige Nester, bisweilen pro- viantiert sie auch, kommt dann aber nicht zur Eiablage oder legt zwar ein Ei, das sich dann aber nicht entwickelt. Das- selbe hat auch Molitor (1932a, 1934) bei Ammophila Heydeni Dahlb. beobachtet. Er glaubt, dass in solchen Fällen die Ei- bzw. Spermavorrat erschöpft sei.
Die Anzahl der Wespen nimmt jetzt sehr schnell ab und bald sind sie ganz verschwunden. Die Imagines überwintern nicht. Es gibt nur eine Generation im Jahr.
2. Einfluss des Wetters
Im Allgemeinen können die Wespen bei einer Temperatur unter 20° C keine Arbeit leisten. Sie brauchen sonniges Wetter, und arbeiten am intensivsten bei wolkenlosem Him- mel. Zwar arbeiten sie auch bei warmem Wetter, sogar manchmal bei überzogenem Himmel, aber dann sind ihre Bewegungen sehr träge und schon ein leichter Widerstand veranlasst sie, die Arbeit ganz einzustellen.
Aus später zu veröffentlichenden Beobachtungen geht hervor, dass auch die Larven sich bei niedriger Temperatur langsamer entwickeln, weniger fressen, und dass sie dadurch während Perioden schlechten Wetters nicht verhungern. So
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 78
kann es vorkommen, dass eine Larve während 14 Tage keine Raupe erhält, jedoch sobald das Wetter sich verbessert wieder gefüttert wird.
Die Entwicklungsdauer der Larve vom Ausschlüpfen bis zum Einspinnen ist also auch sehr abhängig vom Wetter. Während sie bei schönem Wetter 10 Tage beträgt, habe ich auch bei kühlem und regnerischem Wetter Entwicklungs- zeiten von 20 Tagen wahrgenommen.
Selbstverständlich war also schönes Wetter für unsre Beobachtungen am günstigsten. Leider ist im holländischen Klima dieses günstige Wetter recht selten. So haben wir zum Beispiel im Juli und August des Jahres 1937 nur an 23 Tagen arbeiten können; 1938 an 25 Tagen; 1939 an 28 Tage und 1940 sogar während der ganzen Flugzeit der Wespe, vom 6. Juni bis zum 5. September, nur an 26 Tagen.
3. Technik der Beobachtungen und Versuche
Die Hauptpunkte meiner Beobachtungstechnik waren:
Erstens die genaue Durchbeobachtung vieler Individuen während ihrer ganzen reproduktiven Aktivität und zweitens das individuell Kennzeich- nen. Zur fortwährenden Beobachtung ist die Hilfe eines Sekretärs un- erlässlich. Die Aufgabe der Beobachtungen, des Notierens, der Aufstel- lung, Durchführung und Ausarbeitung der Versuche wurde denn auch so gut wie niemals von mir allein ausgeführt, sondern in ständiger Zusammenarbeit mit Fräulein J. M. van Roon, der ich für ihre äusserst wertvolle Hilfe herlichst Dank sage. Weiter danke ich den Herren J. J. A. van Iersel, J. Kloos, und I. Kristensen für gelegent- liche Hilfe. Es gelang uns so, ein Gebiet von 8 X 1 m? fortwährend zu beobachten. Dazu markierten wir in diesem Gebiet beim Anfang einer Beobachtungsperiode etwa zehn Tiere, indem wir, in der von von Frisch (1921) angegebenen Weise, die Wespen am Thorax mit in alkoholischer Schellack suspendierten Farben betupften. Wir fingen hierzu die Tiere mittels eines gewöhnlichen Falternetzes. Die Farbe hält Monate lang und schadet den Tieren nicht. Durch das Anbringen mehrerer Farbtupfen an verschiedenen Stellen (nämlich dorsal und lateral) des Thorax konnten wir eine grosse Zahl verschiedener Kombinationen erreichen.
Anfangs bezeichneten wir eine markierte Wespe mit einer Abkürzung der benutzten Farbe(n) gefolgt von der Nummer der Kombination (z. B. RI, G5 usw.). Später benannten wir jede Wespe mit drei Buchstaben welche die Farben bzw. der linken ‘Thoraxseite, der Dorsalseite und der rechten Seite angaben. So stellt XXX eine nicht markierte Wespe vor; RXR ist an beiden Seiten des Thorax rot; XGX ist nur an der Oberseite gelb usw.
Dann mussten auch die Nester einer jeden markierten Wespe indi- viduell gekennzeichnet werden. Die Art dieser Kennzeichen hatte be- sonders zwei Anforderungen zu befriedigen. Erstens sollte sie sehr genau sein, denn die Nester liegen oft nur wenige cm voneinander entfernt. Auch sollte sie die Orientierung der Wespen nicht beeinflussen und also möglichst unauffallend sein. Sehr geeignet erwiesen sich Baken aus dün- nem Eisendraht (Abb. 8). Der Eisendraht wurde sandfarben angestrichen Die umgebogene Spitze zeigte genau nach der Nestöffnung. Der horizontale Arm hatte bei allen Nestern dieselbe Richtung. Wurden sie dann während unserer Abwesenheit von Vorübergehenden unwissentlich schiefgetreten, so konnten wir, von der Einpflanzungsstelle der Bake aus, die Stelle des Nestes leicht wieder auffinden. Derart markierte Nester zeichnete ich in
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einen Plan des Nestgebietes ein, den ich mit Hilfe eines Netzes mit 10 cm grossen Maschen anfertigte. Ich spannte dieses Netz am Boden aus, wenn die Wespen nicht am Beobachtungsplatz waren, und hatte dann ein genaues Koordinatensystem.
Obwohl dieses System für die experimentlose Durchbeobachtung voll- kommen genügte, brauchte ich bei meinen Versuchen doch numerierte Nester. Weil bei den meisten dieser Versuche eine etwaige leichte Störung der Orientierung ruhig mit im Kauf genommen werden konnte, war nichts dagegen, die Baken mit vom Horizonalarm herabhängenden quadratzentimetergrossen numerierten Metallplättchen zu versehen.
Die hierbei auftretende leichte Orientierungsstörung konnte durch eine Dressur leicht aufgehoben werden.
Bei der Durchbeobachtung erschienen wir am Beobachtungsplatz bevor die erste Wespe mit der Arbeit anfing und blieben bis die letzte Wespe verschwunden war. Wir sassen gewöhnlich auf Klappstühlchen in etwa 2 m Entfernung des Nestplatzes. Die Wespen schienen durch unsre Anwesenheit nicht gestört zu werden. Wir achteten jedoch immer sorg- fältig darauf, dass der von uns beschlagnahmte Teil des Gebietes mög- lichst klein war. Zur Beobachtung benutzten wir weiter Prismenfern- gläser 6 X 24 und Busch Lupenbrillen.
Die Angaben der Zeitpunkte in den Protokollen beziehen sich auf niederländische Sonnenzeit.
Während der Beobachtungen wurde der Wunsch immer stärker, auch den Inhalt des Nestes kontrollieren zu können. Es war aber nicht möglich in die Nester zu sehen ohne sie zu zerstören. Noch weniger war es möglich den Nestinhalt zu ändern, woran mir doch viel gelegen war, weil ich vermutete, dass dieser eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Proviantierung spielte. Zuerst versuchte ich mit feinen Instrumenten die Kammer zu erreichen, wodurch aber der Eingang zu sehr beschädigt wurde. Dann versuchte ich in die Kammer zu kommen ohne den Eingang passieren zu müssen, wobei folgender Gedankengang mich führte.
Meine Orientierungsversuche hatten gezeigt, dass die Wespen sich beim Neste hauptsächlich optisch orientierten ; weiter wusste ich, dass die Wespen öfters Nester anderer Individuen auffanden und weiter ver- sorgten. Hiernach schien es, dass das Innere des Nestes der Wespe kein ausschlaggebendes Orientierungsmerkmal bot. Ich machte nun Nester aus Gips (Abb. 6). Solch ein Nest wurde aus zwei aufeinander passenden Gipszylindern ausgepart, die von einem, unten mit einem Kork abge- schlossenen, Messingzylinder zu 5 cm Durchschnitt umgeben wurden. Die Gipsoberfläche lag 34 cm tiefer als der Messingrand.
Das natürliche Nest wurde nun in folgender Weise durch ein Gipsnest ersetzt; es wurde mit dem in Abb. 7a wiedergegebenen Zylinderbohrer ausgestochen, wobei ich mit einer Pappscheibe (Abb. 7b) die unmittel- bare Umgebung an ihrer Stelle hielt. Nach dem Ausstechen wurde der Zylinder geöffnet und der Sandklumpen vorsichtig herausgenommen. Mit einer scharf geschliffenen 6 X 6 cm? messenden Metallplatte schnitt ich dann die obere 34 cm dicke Schicht ab. Dann brach ich den Klumpen auf, brachte ein wenig Sand aus der ursprünglichen Kammer in die Kammer des Gipsnestes und schliesslich den ganzen Nestinhalt. Die obere Sand. schicht legte ich dann auf den Gipszylinder und dieser wurde nun an der Neststelle in den Boden gesteckt und die Oberfläche, wenn nötig, noch etwas ausgebessert. Weil die Oberflächenschicht für die Orientierung der Wespen wichtig ist, behandelte ich sie immer sehr sorgfältig. Bei grosser Trockenkeit war es angebracht, vor dem Ausstechen den Boden leicht anzufeuchten.
Man kann das natürliche Nest am besten durch ein Gipsnest ersetzen, wenn die Wespe gerade mit einer Raupe nach Hause kommt. Ich liess sie dann erst das Nest eröffnen, verhinderte sie aber daran, die Raupe hineinzuziehen indem ich die Raupe mit einer Pinzette festhielt. Die Wespe ging dann gewöhnlich mit ihrer Raupe „spazieren (s. S. 107) und inzwischen setzte ich das Gipsnest ein. Wenn die Wespe dann zurück kam,
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 80
fand sie den Eingang geöffnet, was die Orientierung erleicherte. Es stellte sich weiter heraus, dass die Wespe das Nest leichter annahm wenn sich etwas Sand in der Kammer befand und sie also Sand ausgraben konnte. Um die Wespe zur Annahme des Gipsnestes zu bringen, sollte die Umgebung möglichst wenig zerstört werden. Nach einiger Übung gelang es mir in etwa 95% der Fälle die Wespen zur Annahme des Gipsnestes zu bringen.
Die Wespen betreuten die Gipsnester gewöhnlich wie die natürlichen Nester und auch die Brut entwickelte sich nicht merklich schneller oder langsamer. Ich konnte auch trotz vieler und vielfältiger Kontrollen keine Abweichungen im Benehmen der Wespen den Gipsnestern gegenüber feststellen.
Wespen, deren Nester ich während des Beiproviantierens ersetzte, kamen fast immer während der folgenden Tage zurück. Das war aber durchaus nicht immer der Fall, wenn ich das Nest ersetzte beim Ein- bringen der ersten Raupe. Ich glaube das wie folgt erklären zu können, wobei ich auf die später mitzuteilenden Orientierungsversuche vorgreifen muss :
Wenn ich das natürliche Nest durch ein Gipsnest ersetze, ändere ich immer etwas an der Umgebung. Die Wespe findet aber das Nest mit Hilfe der intakten Wegmarken, eventuell nach einigem Zögern, zurück. Während ihrer Beschäftigung mit dem Nest dressiert sie sich auf die geänderte Umgebung. Diese Dressurzeit ist aber, im Verhältnis zur beim Graben des Nestes gebotenen Dressurzeit, sehr kurz, und diese zusätzliche Dressur muss also oberflächlich sein. Besucht sie nun bald wieder das Nest, wie das beim Beiproviantieren immer der Fall ist, dann dressiert sie sich allmählich besser auf die Änderungen. Wird das Gipsnest beim Bringen der ersten Raupe ersetzt, dann hat die Wespe, weil sie dann normaliter das Nest einige Tage nicht besucht, Gelegenheit die ober- flächliche Dressur zu vergessen. Kommt sie dann schliesslich zurück, so genügt die alte Dressur zum Finden des Gipsnestes nicht.
Die Gipsnester ermöglichten es mir, die Entwicklung der Eier und der Larven ziemlich genau zu beobachten. Es ergab sich, dass gleich- zeitig abgelegte Eier sich unter denselben Verhältnissen gleich schnell entwickelten. Dadurch konnte ich durch Vergleichung das Alter einer neu aufgegrabenen Larve ziemlich genau abschätzen. Auch liess sich hieraus oft die Zahl der schon gefressenen Raupen ableiten. In vielen Fällen konnte ich deshalb die Anzahl der Raupen und das Tempo des Proviantierens mit fast gleicher Genauigkeit bestimmen als wenn ich das Nest vom Anfang an beobachtet hätte.
Ich stellte die Gipsnester in folgender Weise her. Die Form des Nestes modellierte ich aus Wachs. Diese Form und das Innere eines Messing- zylinders besirich ich mit Vaselin. Dann hängte ich die Nestform mit einer Klammer im Zylinder auf und goss die untere Hälfte (eine gute Gipssuspension erhielt ich bei Mischung gleicher Gewichtsteile Gips und Wasser). Wenn die untere Hälfte hart geworden war, machte ich eine Einschneidung für den Keil, welcher den Gipsdeckel in der richtigen Lage halten sollte, bestrich die Oberseite mit Vaselin und goss die obere Hälfte. Das Vaselin erleichtert das Auseinandernehmen der Teile.
Zum Schluss sei, um einen Eindruck des der Arbeit zugrunde liegenden Tatsachenmateriales zu geben, mitgeteilt, dass nach grober Abschätzung 120 Wespen und 400 Nester während insgesamt 1250 Stunden beobachtet wurden.
II. Beschreibung der einzelnen Verhaltenselemente
Die hier folgenden Beschreibungen sind nur zum Teil neu;
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man findet auch bei anderen Untersuchern (Adlerz, Crèvecoeur, Grandi, Maneval) vielfach Verhal- tensbeschreibungen. Zum Teil sind diese Beschreibungen aber unvollständig, zum Teil sind sie nicht in einer Kongres- sprache veröffentlicht worden. Es schien mir also gerecht- fertigt, hier nochmals alles zu beschreiben, was ich beobach- tet habe, unabhängig davon, ob manches schon früher be- schrieben wurde. Um meine Beschreibung nicht noch trocke- ner zu gestalten, zitiere ich die genannten Untersucher nicht in den Einzelfällen, ausgenommen wenn meine Beobach- tungen von den ihrigen abweichen. In:dieser Weise habe ich mich bemüht, unten alles zusammenzufassen, was vom Verhalten dieser Art beschrieben worden ist.
1. Die Handlungen der Nestversorgung. a. Einfache Bewegungsweisen
a. Das Gehen. Ein Weibchen, das keine Last trägt, geht gewöhnlich kürzere Strecken, wenigstens an Stellen, wo es etwas zu schaffen hat. Sonst fliegt es fast immer. Während des Gehens bewegt es die Antennen auf und ab, alternierend mit den Vorderbeinen. Die zusammengelegten Flügel sind fortwährend in zitternder Bewegung, genauso wie wir das bei den Psammochariden in stärkerem Masse beobachten können.
Besonders wenn campestris, zum Beispiel am Anfang oder am Ende des Tages, ledig an sonnenbeschienenen Stellen umhergeht, lässt sie oft die Hinterbeine passiv schleppen. Sehr auffallend ist dieses auch bei der grösseren Ammophila sabulosa L.
b. Das Gehen mit einer Raupe. Mit einer schweren Raupe muss die Wespe den ganzen Heimweg gehend zurücklegen (Abb. 10).
Mit einer leichteren Raupe fliegt sie oft längere oder kürzere Strecken. Sie trägt die Raupe mit den Mandibeln und den Vorderbeinen ; mit den Mandibeln fasst sie die Raupe kurz hinterm Kopf; auch klemmt sie die Raupe zwischen den Tibien der Vorderbeine und dem Thorax. Da- bei schreitet sie nie wie etwa Dolichurus rückwärts, sondern immer nur vorwärts. An schwierigen Stellen benutzt sie oft auch die beiden Vorderbeine zum Gehen, oder aber sie ge- braucht nur eins derselben und klemmt die Raupe mit dem andern gegen den Thorax. Das geschieht so oft, dass ich anfangs meinte, campestris benutze die Vorderbeine nie zum Tragen der Raupe.
Immer wird die Raupe mit dem Kopfe nach vorne getragen. Es gelang mir nie, die Wespe durch Umdrehen der Raupe
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 82
dazuzubringen, sie mit dem Hinterende nach vorne zu tragen. Auch hält sie die Raupe immer mit der Bauchseite nach oben, was wohl die Bedeutung haben wird, das Hängenbleiben der Raupe an Hindernissen zu verhüten. Nur die schwersten Raupen werden nicht gänzlich vom Boden aufgehoben, son- dern ein wenig geschleppt. Die Antennen sind beim Gehen mit einer Raupe vorwärts und emporgerichtet. Nur wenn die Wespe Schwierigkeiten zu überwinden hat, wenn sie an ihrer Neststelle angelangt ist oder sonst etwas zu untersuchen hat, bewegt sie die Fühler alternierend auf und ab. Das Abdomen hält sie ebenso wie beim gewöhnlichen Gehen leicht empor- gehoben. Je schwerer die Raupe ist, desto mehr nähert die Stellung des Abdomens sich der Waagerechten.
c. Das „Tanzen. In dieser Weise bewegt sich die Wespe oft längere Zeit über den Beobachtungsplatz. Sie hebt das Abdomen stärker als beim Gehen empor, während die Spitze dorsoventral abgeflacht ist. Die Fühler sind emporgehoben (Abb. 9). Jedesmal geht sie eine kurze Strecke, fliegt dann auf, kommt dabei aber nicht höher als 10 cm über den Boden und lässt sich in kurzer Entfernung wieder nieder. Mit dieser hüpfenden Bewegung besucht sie, kreuz und quer am Nest- platz umhertanzend, viele Stellen.
Diese Bewegung macht anfangs den Eindruck einer Such- bewegung. Sie tritt aber nie auf, wenn man mit Gewissheit weiss, dass die Wespe einen Gegenstand sucht (z.B. eine Raupe, ein Verschlussklümpchen, ihr Nest usw.). Man sieht die Bewegung besonders oft am Anfang des Tages, bevor die Wespe ihrem Neste einen raupenlosen Besuch bringt, oder bevor sie ein neues Nest zu graben anfängt. Es sieht so aus alsob sie durch das Tanzen allmählich in die Nest- grabestimmung versetzt wird. Mehr kann ich über dieses sonderbare Benehmen nicht aussagen.
d. Das ,,Suchen’’. Beim Suchen nach einer verlorenen Raupe, nach einem schon bestehenden Neste, nach Verschluss- material für das Nest usw. geht die Wespe zickzack an einer beschränkten Stelle umher. Sie schlägt dabei die Fühler ab- wechselnd auf den Boden. Sucht die Wespe lange Zeit vergebens, so werden ihre Bewegungen immer schneller und ,aufgeregter’. Ihre Handlungen sehen ‚nervös aus. Das ist immer der Fall, wenn eine Handlung nicht recht von statten geht. Auch hierin unterscheidet das ,, Suchen” sich von dem Tanzen. Auch in andern Fällen in denen die Wespen von einer ungewöhnlichen Schwierigkeit am Durchführen einer Handlung verhindert wurden, wenn also das Bestreben nicht völlig befriedigt wurde, nahm ich dieses ,nervose” Benehmen wahr.
e. Das Fliegen. Beim Fliegen hebt die Wespe das Abdomen
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empor ; sie hält die Hinter- und Mittelbeine zusammen und schräg nach unten gestreckt, so dass sie mit dem Abdomen einen Winkel zu etwa neunzig Grad bilden. Die Antennen werden schräg emporgestreckt, die Vorderbeine werden ge- gen den Thorax gedrückt.
f. Das Fliegen mit einer Bürde. Im Fluge trägt das Weib- chen eine Raupe wahrscheinlich in derselben Weise wie beim Gehen ; es ist aber sehr schwierig hierüber absolute Sicher- heit zu bekommen. Ausgegrabenen Sand führt die Wespe mit, indem sie einen ziemlich grossen Klumpen zwischen „Kinn”, Vorderfüssen und Thoraxvorderseite klemmt (Abb. 14). Auch Adlerz (1903) hat dieses bei campestris be- obachtet; Crèvecoeur (1927) hat es ausführlich be- schrieben. Holzstücke werden gewöhnlich nur in den Man- - dibeln getragen.
g. Das Sichsonnen. Öfters unterbricht die Wespe ihre Ar- beit um sich zu sonnen. An einer sonnenbeschienenen Stelle drückt sie sich, ihre Körperachse senkrecht zur Strahlung einstellend, an den Boden, wobei sie Fühler und Beine spreizt. In dieser Stellung verharrt sie bis zu mehreren Minuten (Abb. 18). Ist es ziemlich kalt oder verrichtet die Wespe schwere Arbeit, dann sonnt sie sich oft und andauernd. Wenn sie eine Raupe trägt, bleibt sie beim Sichsonnen über der Raupe stehen. Oft werden kleine Böschungen zum Sichson- nen bevorzugt, besonders solche die ungefähr senkrecht zur Strahlung liegen. Wenn bei meinen Beobachtungen am Nach- mittag viele Nester von Kiefern beschattet wurden, begaben sich die dort arbeitenden Wespen öfters mehrere Meter aus ihrem Wege um sich an einer sonnenbeschienenen Stelle zu sonnen.
Besonders früh am Morgen, und auch nachdem der Himmel längere Zeit überzogen gewesen ist, halten sich viele Wespen an den besonnten Stellen auf. Sie sonnen sich sehr oft, oder gehen leise, sich sozusagen ‚in der Sonne walzend”, in kleinen Kreisen umher, An solchen Stellen gibt es dann fast immer mehrere Wespen, die unter sich vollkommen verträglich sind. Ich habe den Eindruck, dass dieses gesellige Sichsonnen nach dem Erwachen aus dem Starrezustand (s.S. 122) in dem die Wespen die Nächte und die Schlechtwetter- perioden verbringen, immer der Fortpflanzungsaktivität und der Nahrungssuche vorgeschaltet ist.
h. Das Sichputzen. Die Art verfügt über mehrere Bewegungen der Körperpflege. Kopf, Augen und Fühler putzt die Wespe mit den Vorderbeinen, welche dazu am Ende der Tibia einen ähnlichen Putzapparat wie z.B. die Honigbienen haben. Unter fortwährendem Hin- und Herdrehen des Kopfes putzt sie beide Kopfseiten abwechselnd. Auch die geöffneten Mandi- beln und die gestreckte Zunge werden geputzt.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 84
Die Körperseiten putzen die Wespen mit den Mittelbeinen, indem sie das stark geknickte Femur-Tibiagelenk im Kreise an der Thoraxseite entlang bewegen, wobei Femur und Tibia die Körperseiten putzen. Auch diese Bewegung erfolgt ab- wechselnd rechts und links. Die Wespe neigt sich dabei ein wenig nach der inaktiven Seite,
Der Hinterleib wird mit beiden Hinterbeinen gleichzeitig geputzt, wobei er sich in verschiedenen Stellungen, von emporgehoben bis nach unten gekrümmt, befinden kann, Auch putzen sich die Hinterbeine oft gegenseitig, wobei die Wespe nach einer Seite neigt. Wenn die Wespe an einem Zweig hängt, putzen Mittel- und Hinterbeine sich manchmal gegenseitig.
Die Wespe putzt sich besonders sofort nach dem „Er- wachen” und kurz vor dem ,,Schlafengehen", weiter auch immer sofort nach dem Erbeuten einer Raupe oder nachdem sie sich durch Berührung mit irgend etwas sichtbar ,,schmut- zig gemacht hat. So beobachtete ich einmal sehr intensives Putzen bei einer Wespe, die eine von mir angebotene After- raupe zu erbeuten versucht hatte. Das Berühren einer After- raupe ist auch für uns unangenehm. In diesem und ähnlichen Fällen führte die Wespe immer wiederholt Beissbewegungen im Sande aus, wahrscheinlich um die Mandibeln zu säubern.
i. Das Kämpfen. Ein mit ihrem Neste beschäftigtes Weib- chen greift jedes sich des Nestes nähernde Tier an, von einer winzigen Ameise bis zu einer grossen Heuschrecke. Sie stellt sich im Fluge genau in die Richtung des Feindes ein, stösst dann und wann zu und verfolgt den Feind bis zu 10 cm vom Nest. Meistens genügt dies um den Eindringling zu ver- scheuchen, nur einige Male sah ich wie eine Wespe einen Feind mit den Mandibeln fasste und wie eine Ladung Sand wegwarf. Es handelte sich hier um Ameisen und einmal um eine Mutille, die sich in oder sehr nahe an die Nestöffnung herangewagt hatten.
Manchmal kommt es aber vor, dass zwei Weibchen, deren Nester nahe zusammen liegen (5—15 cm), gleichzeitig an ihren Nestern zu schaffen haben. Dann greift die erstan- wesende Wespe die andere Wespe jedesmal an, wenn diese ihr eigenes Nest besucht. Weil jede Wespe sich sehr oft auf kleine Strecken von ihrem Neste entfernt, spielen beide ab- wechselnd die Rolle des Angreifers bzw. Angegriffenen. Jede von ihnen kann also nur arbeiten, wenn die andere gerade nicht da ist, z.B. Verschlussmaterial holt, sich sonnt, usw. Es gelingt nun in solchen Fällen gewöhnlich keiner der Wespen, die andere zu vertreiben und es entwickelt sich ein regelrechter Ringkampf, wobei sich die Wespen mit den Mandibeln ergreifen und bald ringend auf dem Boden herum- wälzen. Verletzungen habe ich hierbei nie feststellen können.
85 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN
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Abb. 9. „Tanzendes” campestris-Weibchen (die Beine sind nur an einer
Seite gezeichnet). — Abb. 10. Wespe, die eine Raupe von Emafurga
atomaria L. schleppt. — Abb. 11. Die Grabwerkzeuge, oben der Kopf
(a. Antenne, b. Komplexauge, c. Ozelle, d. Mandibel, e. Saugrüssel) und
unten der rechte Vorderfuss (g. Putzapparaat, h. Tarsenborsten). —
Abb. 12. Das Graben des Nestes. — Abb. 13. Beim entgültigen Schliessen drückt die Wespe den Sand mit dem Kopfe fest an.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 86
Abb. 14. Ammophilaweibchen, das im Fluge Sand wegwirft. — Abb. 15.
Die Wespe sticht eine Emafurgaraupe. — Abb. 16. Die Wespe ver-
sucht eine Raupe von Callophrys rubi L. zu stechen. — Abb. 17.
Weibchen in Schlafstellung an Kiefernnadeln. — Abb. 18. Sonnendes campestris-W eibchen.
87 G. P..BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN
Gewöhnlich wird der Kampf dadurch beendet, dass eine der Wespen sich zum Nehmen eines Sonnenbades entfernt. Die andere kann dann ihre Arbeit ungestört fortsetzen, bis ihre Nachbarin wieder zurückkommt und der Kampf aufs neue losgeht.
Besonders heftig ist das Kämpfen bei Streitigkeiten um eine Raupe. Das kommt nach meinen Beobachtungen nur dann vor wenn zwei Wespen zu gleicher Zeit ihre Raupe verlieren (z. B. wenn sie von Menschen aufgescheucht wer- den), und wenn dann beide Wespen dieselbe Raupe wie die ihrige behandeln. Richtigen „Diebstahl habe ich nie beo-
bachtet.
Molitors (1933b) Beschreibung der Kämpfe von A. Heydeni Dahlb. stimmt mit der meinigen von campestris völlig überein. Ebenso wie ich hat er nie gesehen, dass eine Ammophila sich beim Kampfe ihres Stachels bedient. Die Peckhams (1898) beschreiben das Kämpfen von der ebenfalls in Kolonien nistenden Bembex spinolae St. Fargeau.
Die Wespen kämpfen nur in der Nähe ihrer Nester oder Raupen ; sonst vertragen sie sich gut. Die Verträglichkeit beim Sichsonnen erwähnte ich schon; auch beim sozialen Nächtigen und während des Nektarsaugens wird nie ge- kämpft.
Während eine Wespe mit einem Nest beschäftigt ist, greift sie alle nicht zu grosse Tiere an, welche sich des Nestes um weniger als 10—15 cm nähern. Es gibt also ein Revier in dessen Mitte das Nest liegt.
Nestreviere sind besonders bei verschiedenen Vögeln beobachtet wor- den (vgl. Meise, 1930, 1936); sie kommen aber auch bei andern Tieren vor, z.B. bei Stichlingen (Ter Pelkwijk & Tinbergen, 1937).
Solche Reviere haben aber meistens etwas mit der Bildung und Er- haltung des Paares zu tun, während die Reviere von Ammophila erst auftreten wenn die Paarung schon stattgefunden hat und die Rolle des Männchens völlig ausgespielt ist.
Nach Meise (1936) verteidigen aber auch die weiblichen Kamp- läufer, nach der Paarung und dem Nestbau bis zum Ausschlüpfen der Eier, ein Nestrevier. Dieses Verhalten; ähnelt also dem von Ammophila ; leider habe ich nichts Näheres über diese Nestreviere der Kampläufer- weibchen finden können und muss dadurch auf eine weitere Vergleichung zwischen den beiden Tierarten, verzichten.
Von den bekannten Vogelrevieren unterscheidet das Revier von Am- mophila sich in mehreren Hinsichten. Während die Reviere der Vögel individuell verschiedener Grösse sind, gewöhnlich unregelmässig gebildet sind und oft von bestimmten Landmarken scharf begrenzt, sind die Re- viere von Ammophila alle ungefähr gleich gross und kreisförmig. Weiter sind die Vogelreviere zusammendruckbar (Huxley, 1934), d.h. in einem schon ,,aufgeteilten” Gebiet können sich noch neue Vögel ansiedeln ; weiss solch ein Neukömmling sich bei den Kämpfen zu behaupten, dann entsteht zwischen den alten Revieren ein neues und werden neue Grenzen festgestellt. Wie wir oben gesehen haben, lernen aber zwei benachbarte Wespen nie sich zu vertragen. Sie kämpfen weiter bis eine verschwindet, die Grenzen ändern sich nicht.
Was die Funktion der Ammophilareviere anbetrifft, diese wird wohl
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 88
die Verteidigung der Brut sein. Wenn nur selten einige Nachbarn zu- gleich zu Hause sind, kann die Funktion nie eine Einschränkung der Bevölkerungsdichte sein, wie z.B. Nice (1937) für die Ammer Me- lospiza melodia euphonia (Wetm.) feststellte und wie es heute auch für die meisten Territoriumvögel allgemein angenommen wird. Die Ammo- philanester liegen dann auch oft nur wenige cm voneinander entfernt.
ß. Handlungsketten a. Die Herstellung und Unterhaltung des Nestes
Bevor die Wespe ein neues Nest zu graben anfängt, streift sie zuerst längere Zeit am Nestplatz herum, wobei sie sich besonders ,,tanzend” bewegt. An verschiedenen Stellen harkt sie ein wenig, alternierend mit den Tarsenborsten der beiden Vorderbeine, eine Bewegung, die ich fortan „scharren” nennen werde, um dann bald wieder ,,weiterzu- tanzen”. Auch beisst sie dann und wann in den Sand. Nach einiger Zeit setzt sie gewöhnlich an einer Stelle das Schar- ren und Beissen länger fort. Es entsteht eine untiefe Grube, welche aber sehr oft wieder verlassen ‘wird, oft nachdem die Wespe die Grube wieder mit Sand ausgefüllt hat. So werden gewöhnlich an mehreren Stellen Nestanfänge her- gestellt. Manchmal liegen einige dieser Gruben nahe bei- einander, und in diesem Falle beschäftigt die Wespe sich abwechselnd mit den verschiedenen Gruben. Ich habe den Eindruck, dass eine solche Gruppe von Nestanfängen ent- steht, wenn die Wespe noch nicht genau orientiert ist. Eine dieser Anlagen wird schliesslich zum richtigen Nest vervoll- ständigt. Dieses einleitende Benehmen werde ich Herum- stöbern nennen.
Dieses Verhalten ist schon von mehreren Forschern, auch bei anderen Arten beobachtet worden, nämlich bei A. campestris Jur. (Adlerz, 1903; Crèvecoeur, 1932), A. pictipennis Wash. (Ph. & N. Rau, 1918), A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905), Bembex spinolae St. Fargeau (G.&E. Peckham, 1898) und Psammochariden (Hartmann, 1905). Tinbergen (1932) erwähnt es auch für Philanthus friangulum Fabr., aber nur im Anfang der Saison. Oberflächlich betrachtet, macht es den Eindruck, alsob die Wespe eine qute Neststelle sucht und so wird es auch z.B. von Crövecoeur (1932) aufgefasst. Gegen dieser Annahme spricht aber, dass oft eine Grube, die nur einige cm neben einem schon bestehenden Neste angelegt worden war, wieder im Stich gelassen wird.
Aller Anschein nach sind also keine äusseren Faktoren für die Un- vollständigkeit der ersten ,,Nester” verantwortlich.
Die Tatsache aber, dass die Nestanfänge mit der Zeit immer vollstän- diger werden, weist darauf hin, dass vielmehr heranwachsende innere Faktoren die Entwicklung des Grabtriebes bedingen. Viel besser als bei Insekten sind solche Erscheinungen: bei Vögeln untersucht worden. Hier äussern sich die meisten Fortpflanzungshandlungen im Anfang der Saison in unvollständiger Form um erst nach einiger Zeit, nach allmählicher Vervollständigung, in endgültiger, zweckmässiger Form aufzutreten. Beim Nestbau sehen wir hier, genau wie bei den Wespen, wie die ersten „Mulden” (z.B. bei den Silbermöwen, Portielje, 1928) oder bei Baumbriitern Platforme (Sylviden, Howard, 1907—15), an verschie- denen Stellen angelegt werden. Die zunehmende Vervollkommnung im
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Laufe der Zeit und andere Umstände haben auch hier zur Deutung Anlass gegeben, dass es sich um eine Zunahme der Wirksamkeit innerer, wohl endokriner Faktoren handelt.
Ein Unterschied zwischen Ammophila campesfris und den beobachteten Vogelarten liegt darin, dass die benötigte Zeit vom -ersten Auftreten der unvollständigen Bewegung bis zum Auftreten der vollständigen Bewegung bei der Wespe höchstens eine halbe Stunde beträgt, während bei den Vögeln mehrere Tage oder gar Wochen damit hingehen.
Nach Seitz (1940) macht auch der Fisch Asfafotilapia strigigena Pfeffer viele unvollständige Mulden, bevor er die endgültige Mulde gräbt.
Die Grabwerkzeuge der Wespen sind die Mandibeln und die Tarsenborsten der Vorderbeine (Abb. 11). Wie schon oben erwähnt, beginnt der Nestbau mit Scharren und in den Sand Beissen, wodurch eine Grube entsteht. Durch Beissen mit den Mandibeln wird die Grube vertieft (Abb. 12). Der losgelöste Sand wird zwischen Kopf und Thorax geklemmt und im Fluge weggetragen (Abb. 14). Der Sand wird in etwa 20 cm Entfernung des Nestes fallen gelassen und zwar an sehr vielen verschiedenen Stellen.
Der ausgegrabene Sand hat gewöhnlich eine andere Farbe und Helligkeit als der Sandboden. Wenn Ammophila den Sand nicht zerstreute, so würde beim Nest ein Sandfleck ent- stehen, wie dies auch bei den meisten im Sande nistenden Wespen und Bienen der Fall ist. Diese harken den ausge- grabenen Sand zu einem Haufen vor dem Nestloch. So macht es nach Adlerz auch Psammophila hirsuta Scop., eine der Gattung Ammophila nahe verwandte Art (Die Psam- mophila-Arten unterscheiden sich in mehreren Hinsichten von den ‘Arten der Gruppe Ammophila. So graben sie z.B. das Nest erst nachdem sie ihre Beute gefangen haben). Auch Sphex subfuscatus D.-B.M. häuft den Sand neben ihrem Neste auf und benutzt ihn wie Psammophila später wieder zum Verschliessen. Sphex albisectus Lep. handelt aber wie die meisten Ammophila-Arten, indem sie den Sand im Fluge aussprengt.
Nicht alle Ammophila-Arten zerstreuen den Sand wie cam- pestris. A. mocsaryi Kohl. trägt zwar den Sand im Fluge davon und bringt ihn sogar mehr als einen Meter weit weg, lässt sich dort aber nieder und häuft den Sand auf. So entsteht ein Sandkegel im grosser Entfernung des Nestes (Adlerz, 1903). A. pictipennis Wash. benimmt sich ähnlich, bringt den Sand aber nur etwa 10 cm und zu Fuss weg (Rau, 1918). Ebenso macht es eine andere amerikanische Art, A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905). Auch campestris bringt nach Beobachtungen von Adlerz (1903) und mir den Sand gelegentlich zu Fuss weg, nämlich wenn sie durch einen Unglücksfall flugunfähig geworden ist.
Hat das Fehlen eines Sandflecks beim Neste biologische Bedeutung ? Meine Beobachtungen können über diese Frage nicht entscheiden. Zwar habe ich oft beobachtet wie die Schmarotzer der verschiedenen von mir
„UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 90
beobächteten Grabwespen und Grabbienen (z.B. Coelioxys, Stelis, Spheco- des, Nomada, Mutilla und Tachiniden) besonders die Stellen besuchen die durch ihren Helligkeitsgrad auffallen. Sie fliegen nämlich dunkle Stellen (wohl ein Merkmal der Nestlöcher) sowie helle Stellen: (bei vielen Arten ja ein Merkmal der Neststellen) an. An diesen. hellen Stellen suchen sie dann wieder die dunklen Teile auf. Mit Hilfe dieser Orientierungsweise könnten diese Schmarotzer also offene oder geschlossene Nester mit Sandfleck oder auch offene Höhlen ohne Sandfleck auffinden. Ein ge- schlossenes Nest ohne Sandfleck, wie das der Ammophila campestris, wäre für sie aber praktisch unauffindbar. Wie meine Beobachtungen beweisen, suchen die Schmarotzer aber auf einem hellen Sandfleck nach einer Höhle, und machen auch dann und wann, wie suchend anmutende, Grabbewegungen im hellen Sande ; ob sie damit eine geschlossene Höhle im Sandfleck auffinden könnten, sei dahingelassen. Gerade letztere Frage aber entscheidet über die Frage der biologischen Bedeutung des Fehlens des Sandflecks. Obwohl die Tatsachen also nicht zwingend sind, möchte ich vermuten, dass das Aussprengen des Sandes dieser Gruppe von Schmarotzern gegenüber tatsächlich Funktion hat.
Anders steht es mit einer zweiten Gruppe von Feinden, den Ameisen. Diese sind zwar sehr wohl imstande das Nest zu öffnen; ob sie sich je nach einem Sandfleck richten, weiss ich nicht.
Die Tachinide ‚schliesslich, die viel in den Ammophilanestern vor- kommt, Metopia leucocephala Rossi, legt ihre Eier ab, während die Wespe mit dem Nest beschäftigt ist, und das Loch also offen ist. Weil ich nicht weiss, ob dieser Parasit sich auf Sandfleck, Nestöffnung oder vielleicht auch auf die arbeitende Wespe orientiert, kann ich über die Beziehungen zwischen Sandfleck und dieser Art auch nichts angeben.
Um die Frage nach der Funktion des Sandzerstreuens zu beantworten, wären also mehr Beobachtungen erforderlich. Vielleicht tritt die Bedeutung bei verwandten Arten klarer zutage. Schliesslich auch könnte man sich vorstellen, dass es sich hier um eine funktionslose Überrest einer ur- sprünglich arterhaltend wirksamen Gewohnheit handelte, eine Möglich- keit freilich die wir wohl sozusagen als letzte Zuflucht zu betrachten hätten.
Allen ausgegrabenen Sand trägt die Wespe in der be- schriebenen Weise im Fluge davon. Ein „fleissiges” Tier kann an einem schönen Tage in etwa 45 Minuten ein Nest fertig- graben ; bei geringerer Arbeitsinstensität, z. B. bei schlechtem Wetter, kann die Arbeit auch viele Stunden nehmen. Manch- mal wird das Nest, bevor es vollendet ist, vorläufig geschlos- sen und die Arbeit wird dann wohl meistens erst am anderen Tage fortgesetzt. Das Nest besteht dann schliesslich aus einem 2 cm langen vertikalen Gang und nur einer, 21% cm langen, elliptischen Kammer (Abb. 8, 27).
Dieses „vorläufige Schliessen” geht in folgender Weise vor sich. Der Nestgang wird mit Sandklümpchen, Holz- stückchen, Steinchen usw. ausgefüllt. Diese Füllung darf nicht in die Kammer hinabstürzen. Sie wird von einem grös- seren „Hauptverschlussklümpchen’ unterstützt, das die Wes- pe in den Gang klemmt (5, in Abb. 8). Sie sucht und passt diese Klümpchen sehr sorgfältig. Suchend geht die Wespe am Nestplatz umher und fasst viele Sandklümpchen mit den Mandibeln an. Sie bewegt dabei den Kopf auf und nieder und dreht das Klümpchen zwischen den Mandibeln. Dann nimmt sie es entweder mit zum Nest oder sie lässt es fallen.
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Im letzten Falle sucht die Wespe weiter und die Geschichte wiederholt sich bald.
Ein vorläufig akzeptiertes Klümpchen wird jetzt sorgfältig in den Nestgang eingepasst (Abb. 20, 21, 22). Klemmt es nicht und fällt es hinunter, so gräbt die Wespe den dadurch in die Kammer gestürzten Sand wieder heraus, oder sie bringt das Klümpchen wieder weg, sucht ein anderes, prüft es usw. bis sie etwas Befriedigendes gefunden hat. Oft findet sie bei diesem Suchen wieder ein Klümpchen, das sich schon als unbrauchbar erwiesen hat, nimmt es wieder auf, passt es und wirft es wieder weg.
Sie prüft also das Hauptverschlussklümpchen mindestens zweimal; erstens beim Auffinden, zweitens beim Einpassen. Allem Anschein nach wird das Klümpchen während der zweiten Prüfung darauf beurteilt, ob es klemmt oder nicht. Wie vermag die Wespe aber schon an der Fundstätte einiger- massen zu selektieren ? Das Auf- und Niederbewegen des Kopfes ähnelt einem Wiegen, wie wir Menschen einen Ge- genstand auf der Hand wiegen. Dass es sich hier nicht um ein Wiegen handeln kann, wird sofort klar bei Betrachtung des verschiedenen spezifischen Gewichtes der geprüften Klümpchen (Dünensand spez. Gew. = 1,5; Quartz = 2,5; Holz = 0.5). Durch eine Prüfung des Gewichtes würde die Wespe Gegenstände sehr verschiedener Grösse auslesen, was ja sehr unzweckmässig sein würde und was in Wirk- lichleit auch nicht stattfindet.
Vielmehr glaube ich denn auch, dass die Auf- und Abbe- .
wegung des Kopfes mit Drehen des Klümpchens einhergeht. In dieser Weise würden die Mandibeln durch wiederholtes Anfassen das Klümpchen abmessen können. Die gesperrten Mandibeln würden also als Mass dienen. Dieses wird mehr annehmbar wenn man bedenkt, dass das Nest mit den Man- dibeln gegraben wird und der Durchmesser des Nestganges dem Zwischenraum der weit geöffneten Mandibeln entspricht.
Dass die Wespe die Mandibeln manchmal als Mess-
instrument benutzt, geht auch aus folgender Beobachtung‘
hervor; eine campestris, die eine erwachsene Raupe von Panolis grisovariegata Goeze entdeckt hatte, versuchte sie mit den Mandibeln zu umfassen, und als dies nicht gelang, liess sie die Raupe im Stich.
Hat die Wespe das Hauptverschlussklümpchen eingesetzt, so füllt sie das Nestloch weiter mit kleinen Klümpchen aus. Diese kleineren Klümpchen sucht die Wespe in derselben Weise wie das Hauptverschlussklümpchen ; sie prüft sie aber weniger streng. Sie fasst sie mit den Mandibeln und bringt sie im Fluge zum Nest.
Adriaanse (1939) beobachtete in der Nähe von Tilburg (in der Provinz Noord Brabant der Niederlande) ein von dieser Beschreibung abweichendes Verhalten.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 92
Abb. 19. Ammophila campestris mit einer Raupe von Anarfa myrtilli L. — Abb. 20. Das Ausfüllen des Nestgangs. — Abb. 21. Wespe im Begriff ins Nest zu tauchen. — Abb. 22. Ein Weibchen trägt als Hauptver- schlussklümpchen ein Holzstückchen an. — Abb. 23. Ammophila sabulosa beim Zurückfinden ihrer verlorenen Panolisraupe. — Abb. 24. Weibchen in Schlafstellung. — Abb. 25. Halberwachsene Larve mit Futtervorrat. — Abb. 26. Erwachsene Larve. — Abb. 27. Nest im Längsschnitt mit halberwachsener Larve und Futtervorrat.
93 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN
Nachdem eine Wespe ihr Nest gegraben hatte, ging sie nicht nach Sandklümpchen suchend am Nestplatz umher, sondern machte neben dem Nesteingang eine Grube aus der sie Klümpchen herausholte. So entstand neben dem geschlossenen Nest eine Höhle. Beim Eröffnen des Nestes legte die Wespe die herausgeholten Klümpchen alle wieder in die Höhle, um sie später beim erneuten Schliessen wieder herauszuholen. Alle Wes- pen auf einem seiner Beobachtungsplätze benahmen sich in derselben Weise und zwar in allen drei Beobachtungsjahren. In der Nähe dieses Beobachtungsplatzes war eine andere Kolonie, in der Wespen ihre Nester in der von mir beschriebenen Weise verschlossen.
Adriaanse hält es für nicht unmöglich, dass dieser ed mit einer Verschiedenheit des Geländes im Verbindung zu bringen sei. An der ersten Niststelle zerfiel der Sand der Oberfläche schon bei erster Berührung zu Pulver. Tiefer war der Sand aber fester und so gelang es der Wespe, aus der Tiefe brauchbares Material hervorzuholen. Am zweiten Beobachtungsplatz war gutes Verschlussmaterial an der Ober- fläche vorhanden.
Grandi (1928) erwähnt in einer leider sehr fragmentarischen Arbeit, dass er einmal gesehen hat, wie eine campestris Verschlussmaterial aus! einer neben dem Neste befindlichen Grube hervorholte.
Obwohl sich aus dem bis jetzt Bekannten noch keine sicheren Schlüsse ziehen lassen, scheint es sich hier doch um eine der ganzen Art zukom- mende Verhaltensweise zu handeln, die nur bei ganz bestimmten Aussen- bedingungen auftritt. Da Adriaanse die Untersuchung noch fort-. zuführen hofft, können wir von ihm nähere Auskunft darüber erwarten, ob dieser Fall vielleicht mit den unter C.V. 3 zu besprechenden Fällen. vom gelegentlichen Auftreten einer Handlung vergleichbar sei. Die Raus (1918) melden, dass wenn eine Ammophila pictipennis Wash. in der Nähe ihres Nestes kein Verschlussmaterial mehr findet, sie das Material. von der Sandoberfläche losbeisst.
Das Ausfüllen des Ganges erfolgt in verschiedener Weise, je nachdem das Nest leer ist, Inhalt hat und noch besucht werden soll oder von der Wespe endgültig verlassen wird.
Ein leeres Nest wird nur mit Klümpchen geschlossen und bleibt infolgedessen immer als eine leichte Einsenkung sicht- bar.
Ein Nest mit Inhalt, das die Wespe noch besuchen wird, schliesst sie nicht nur mit Klümpchen, sondern auch mit lockerem Sand, das zwischen den Klümpchen eingelagert wird und schliesslich ganz über die Öffnung gescharrt wird. Für unser Auge ist das Nest dann nicht mehr von der Um- gebung zu unterscheiden.
Wenn die Wespe ein Nest gerade zum letzten Mal be- sucht hat, schliesst sie es endgültig. Fast immer ist diese Handlung von den zwei vorher besprochenen zu unterschei- den. Die Wespe drückt vielfach Klümpchen und Sand im Gange fest an. Sie macht das mit der Vorderseite des Kop- fes, während sie auf dem Kopf in der Nestöffnung steht. (Abb. 13). Dabei summt sie laut, während man beim ge-: wöhnlichen Schliessen höchstens beim Einklemmen des Hauptverschlusskliimpchens ein leises Summen hört.
Auch andere Beobachter sprechen manchmal vom definitiven bzw. sorgfältigen Verschluss bei verschiedenen Ammophila-Arten ; meistens ‘ber sind die Mitteilungen nicht vollständig genug um beurteilen zu
: UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 94
können, ob es sich um das handelt, was ich hier endgültigen Verschluss nenne. Nur aus den Protokollen Adlerz’ bekommt man den Eindruck, dass auch er die drei verschiedenen Weisen des Verschliessens beobach- tete. So beobachtete Adlerz (1909) eine campestris, die ihr Nest, in dem sich ein Kokon befand, sehr sorgfältig schloss. Ferton (1908) unter- scheidet bei Ammophila Heydeni Dahlb. „vorläufig Schliessen‘ mit einem Stein über den sie Sand harkt und „endgültig Schliessen”, wobei sie den ganzen Gang ausfüllt.
Bei verschiedenen Ammophila-Arten haben mehrere For- scher beobachtet, dass die Wespe nach dem Ausfüllen des Nestgangs ein Steinchen in die Mandibeln nahm und die Nestfüllung mit diesem Stein fest anstampfte.
Während Hungerford & Williams (1912) dasselbe melden von Ammophila sp. und überdies beobachtet haben, dass eine grössere Ammophila-Art die Nestfüllung mit einem Heuschreckenbein anpresste, sah Williston (1892) es bei A. yarrowi Cresson, die Peckhams (1892) beobachteten es bei A. urnaria Cresson und die Raus (1918) bei A. pictipennis Wash. Hartmann (1905) hat gesehen, wie A. pro- cera Dahlb. Holzstücke gebrauchte. Nicht nur bei diesen amerikanischen Arten, sondern auch bei europäischen Arten sind derartige Beobachtungen gemacht worden, nämlich von Molitor (1932a, 1937) und Berland (1935) bei A. Heydeni Dahlb., und von De Marees van Swin- deren (1929) bei A. campestris Jur. Minkiewicz (1933, nach Molitor, 1937) beschreibt wie A. sabulosa L. Schuppen der Birken- frucht benutzte. I
Aus den meisten Mitteilungen ist leider nicht zu schliessen um wie viele Falle es sich handelt und wieviele der beobachteten Tiere sich in dieser Weise benahmen. Deutlich ist jedenfalls, dass es sich bei den Beobachtungen Raus- an A. pictipennis um alle beobachteten Tiere handelt. Molitor sah es bei A. Heydeni gelegentlich ; es ist aber nicht klar, ob alle Tiere es dann und wann zeigten, oder ob von vielen Tieren einige Individuen es regelmässig zeigten. Im ersteren Fall wäre denkbar, dass jedes Individuum über diese Handlung verfügte und sie unter ganz bestimmten - Umständen aüsserte, z.B. nur beim endgültigen Schliessen: Die Peckhams, De Marees van Swinderen und Berland beschreiben nur einen einzigen Fall.
Man hat oft das individuelle‘ Auftreten dieser Handlung sowie den Gebrauch von fremden Gegenständen betont und die Handlung als einen Fall von „Werkzeuggebrauch” äusserlich ähnlichen Fällen von indivi- duell bedingtem Werkzeuggebrauch bei Affen gleichgestellt. Dabei ging man von dem wohl von W. Köhler (1921) zuerst ausgesprochenen Gedanken aus, dieser Werkzeuggebrauch sei ein Zeichen sehr hoher In- telligenz. Ich möchte aber zur Beurteilung dieses Verhaltens bei Am- mophila hervorheben, erstens dass es eine Art gibt (A. picfipennis) bei der jedes Weibchen die Handlung zeigt, zweitens das es nicht gerecht- fertigt ist, diese Handlung so scharf von andern arteigenen Handlungs- weisen abzutrennen. Die folgenden Handlungen: 1. Der Gebrauch einer Larve zum Zusammenkleben der Blätter bei den Arbeiterinnen der Webera- meise ; 2. das mit Wasser Schiessen des Schützenfisches Toxotus jaculator (Pallas) um eine Fliege zu erbeuten ; 3. das Fächern eines Stichlings- männchens um mit dem hierdurch in Bewegung gezetzten Wasser den Nestinhalt zu ventilieren; 4. das Trommeln. eines Buntspechtes um in einem Artgenossen eine Reaktion hervorzurufen ; 5. das mit dem Schnabel Aufnehmen von Nestmaterial von irgend einem Vogel um es zu einem Nest zu verarbeiten ; 6. das Aufnehmen von Nahrung von einem Altvogel um sie seinen Jungen zu verfüttern ; diese Handlungen haben alle etwas mit ,,Werkzeuggebrauch” zu tun, sind aber andrerseits als nicht grund- sätzlich verschieden von andern verwickelten angeborenen Handlungen
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anzusehen, die man, wohl mit recht, keineswegs als Äusserungen einer besonders hohen Intelligenz betrachtet.
Auch dem Umstand, dass nur einige Individuen einer Art beim Voll- führen dieser Handlung beobachtet worden sind, ist wohl nicht viel Wert beizumessen. Verwey (1930) hat z. B. bei seinen ausgedehnten Fischreiherbeobachtungen nur einmal einen Fischreiher klappern gehört. Aus dem Umstand, dass dieser Laut, der beim Storch jedem Individuum eigen ist, hier so vereinzelt auftritt, wird doch niemand auf eine besonders hohe Intelligenz des Fischreihers schliessen. Ebensowenig könnte das vereinzelte Auftreten bei campestris und andern Arten einer bei picti- pennis regelmässig auftretenden Verschlusshandlung die erstgenannten Arten als besonders intelligent kennzeichnen.
Die Unmöglichkeit also, zwischen unserem Fall von ,,Werkzeugge- brauch” und anderen verhältnismässig verwickelten angeborenen Ver- haltensweisen eine scharfe Grenze zu ziehen, und weiter die Tatsache, dass es eine Art gibt, wo der Werkzeuggebrauch bei allen Individuen auftritt, zeigen, dass es sich hier um eins aus vielen Beispielen einer zweckmässigen angeborenen Verhaltensweise handelt.
Besucht die Wespe eins ihrer verschlossenen Nester, so fängt sie zuerst an der Neststelle zu scharren an. Dadurch harkt sie den lockeren Sand weg, der den Nesteingang be- deckt, wobei eine untiefe Einsenkung entsteht, aus der sie dann die Sandklümpchen entfernt. Die ersten Klümpchen bringt sie im Fluge weg. Die späteren legt sie knapp am Nesteingang zur Seite, wenigstens so weit sie noch brauch- bar sind. Das Hauptverschlusskliimpchen bringt sie nie weit weg.
Schliesst die Wespe das Nest wieder, dann montiert sie zuerst das Hauptverschlussklümpchen wieder an seine Stelle, dann folgen die anderen Klümpchen, die zum Teil neu gesucht werden. Bei jedem Besuch kann die Wespe Sand aus der Kammer graben. Es handelt sich hier wohl zum Teil um eingestürzten Sand, manchmal aber wird die Kammer wohl noch etwas erweitert.
Die Peckhams (1898) und Molitor (1937) beobachteten, bzw. bei A. urnaria Cresson und A. Heydeni Dahlb., wie die Wespe beim Schliessen des Nestes oft am Rande des Nestlochs Sand loslöst und auf die Klümpchen hinabstürzen lässt. P. & N. Rau (1918) beschreiben, wie A. pictipennis Wash. Sandkliimpchen mit den Mandibeln über der Nestöffnung verpulvert. Weder das erste noch das zweite habe ich je bei campestris beobachtet.
Molitor (1932, 1937) beschreibt, wie A. Heydeni in seltenen Fäl- len Pflanzenteile über das geschlossene Nest legt. Aus seinen Mitteilun- gen ist leider nicht zu schliessen ob vielleicht jede Wespe dies gelegent- lich macht oder ob vielleicht nur einzelne Individuen diese Handlung zeigen. Ferton (1920, 1923) hat dasselbe einmal bei derselben Art be- obachtet.
Die Frage des Nutzens beantwortet Molitor verneinend; er hat dabei wohl nur an eine visuelle Schutzwirkung gedacht und betont, dass die im kahlen Sandboden angelegten Nester durch die Pflanzenteile viel- mehr visuell auffallend werden. Man könnte aber den Nutzen auch irgendwo anders suchen. Ich habe beobachtet, dass campestris eine Ab- neigung hat, an mit Pflanzenteilen bedeckten Stellen zu graben. Nun kommt es bei campestris und nach Molitors Angaben auch bei Heydeni öfters vor, dass eine Wespe ein fremdes Nest öffnet. Solche für die Art vielfach schädlichen Ereignisse könnten durch das Bedecken mit
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 96
Pflanzenteilen vorgebeugt werden, wenigstens wenn die Gewohnheit nur zum endgultigen Schliessen beschränkt bliebe.
Das gelegentliche Auftreten der Handlung bei Heydeni ist auch des- halb interessant, weil es Ammophila-Arten gibt, nämlich A. urnaria Cresson (Peckham, 1898), A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905), und Ps. hirsuta var. mervensis (Ferton, 1923), die ihre Nester regelmässig mit Pflanzenteilen bedecken und auch manchmal an bewächsten Stellen nisten. Auch hier haben wir es also mit einem gelegentlichen Auftreten einer Handlung bei der einen Art zu tun, welche bei einer verwandten Art allen Individuen zukommt, einem ähnlichen Sachbestand also wie beim ,,Werkzeuggebrauch ’.
Obwohl campestris, soweit ich beobachtet habe, das Nest nie mit Pflanzenteilen bedeckt, fangt sie doch, wenn sie trotz langeren Suchens ihr Nest nicht finden kann, gelegentlich an, Pflanzenteile. Holzstiicke usw. wegzuschleppen. Diese Handlung hat vielleicht etwas mit der bespro- chenen zu schaffen. Sie könnte aber auch ausschliesslich der Beseitigung von über das Nest gewehten oder geschwemmten Fremdkörpern dienen.
Besonders in der Nähe ihres Nestes löst die Wahrnehmung einer Öffnung bei campestris die Verschlusshandlungen aus. Sie schliesst dann in der Nähe befindliche fremde Nester und sogar auch von mir gestochene ungefähr nestgrosse Löcher. Auch schliesst sie manchmal Höhlen anderer Fosso- res oder gar Ameisen. Adlerz (1903) erwähnt dasselbe von campestris, Molitor (1933b, 1934, 1936) von A. Heydeni.
Teilweise offen liegende fremde Nester werden manchmal von einer Wespe zuerst ganz geöffnet, bevor sie sie schliesst.
Manchmal wird ein endgültig geschlossenes Nest von einer fremden Wespe leicht angegraben, sodass eine untiefe Mulde entsteht. Wie ich einige Male feststellen konnte, kann dies für die Eigentümerin Anlass sein, bei einem späteren Besuch so ein endgültig geschlossenes Nest (das sonst nie wieder
geöffnet wird, vergl. Abb. 54, R,K wieder zu öffnen. Das- selbe Ergebnis habe ich auch künstlich durch Angraben eines solchen Nestes hervorrufen können.
b. Das Einziehen der Raupe
Wenn die Wespe mit ihrer Raupe in die Nähe des Nestes kommt, hält sie kurz vor der noch verschlossenen Nest- öffnung an, neigt Kopf und Thorax ein wenig vornüber, wodurch die Raupe etwas nach hinten gleitet und lässt die Raupe fallen. Dann beginnt sie zu scharren. Diese Hinlege- bewegung (Abb. 30, 35) ist sehr charakteristisch ; manchmal lässt sie dabei die Raupe nicht fallen und zwar besonders dann wenn die Wespe sich nicht ganz orientiert zu fühlen scheint. Dieses kommt zum Beispiel oft vor nach dem Ein- setzen eines Gipsnestes, wenn sich die Öffnung nicht genau an der richtigen Stelle befindet. Sie findet dann ohne Schwie- rigkeiten die ungefähre Neststelle, zögert aber wenn sie gerade bei der Öffnung ist. Sie macht dann, oft zu wieder- holten Malen, die Hinlegebewegung und lässt schliesslich
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die Raupe wirklich fallen oder aber geht mit ihr „spazieren”. Letzteres kann sich öfters wiederholen, aber gewöhnlich nimmt die Wespe doch das Nest an.
Das Nest wird nun, nach Hinlegen und Scharren, geöffnet und die Wespe schlüpft hinein (Abb. 31, 36). Meistens gräbt sie noch Sand aus der Kammer. Je kühler das Wetter ist, desto länger dauert die ganze Handlungskette und desto länger dauert jede einzelne Phase, wie die des Hinlegens, die des Grabens usw.
Hat die Wespe das Graben beendet, so dreht sie sich um, wobei sich die Abdomenspitze über oder gerade in der Nest- öffnung befindet (Abb. 29, 32). Sie ergreift die Raupe mit den Mandibeln, sie mit den Fühlern berührend und geht rückwärts in das Nest, wobei sie die Fühler emporhebt.
Zuerst seien die Handlungen bis zu diesem Punkt be- trachtet.
Die Reihenfolge ist immer: Hinlegen—Scharren— Graben (oder wenigstens ins Nest Tauchen) — Sichumdrehen — An- fassen der Raupe — Rückwärts Hineingehen (vgl. Abb. 28). Wenn ich während des Grabens die Raupe wegnehme, so folgt doch die Umdrehbewegung (Abb. 34). Die Wespe wendet sich dabei sofort in die Richtung der Stelle, wo sie die Raupe zurückgelassen hatte; das ist immer ungefähr dieselbe Stelle, denn die Wespen nähern sich des Nestes immer aus derselben Richtung. Für die Auslösung der Um- drehbewegung, sowie für die Orientierung während des Umdrehens spielt also die Wahrnehmung der Raupe keine Rolle.
Findet die Wespe die Raupe nicht an der richtigen Stelle vor, dann weicht sie zuerst suchend nach beiden Seiten ab. Der Amplitudo dieser Suchbewegung wird immer grösser und schliesslich beschreibt die Wespe mit ihrem Kopf einen Kreis um das Nest herum, dabei die Abdomenspitze immer über der Nestöffnung haltend. Wenn sie auch dann die Raupe nicht findet, macht sie sich plötzlich vom Nest los und geht suchend in der unmittelbaren Nestumgebung umher. Findet sie jetzt die Raupe, so bringt sie diese wieder zum Nest hin und jetzt fängt die ganze Handlungskette von neuem an; die Wespe legt die Raupe nieder, gräbt sogar Sand auf — obwohl dieses nun ganz unzweckmässig erscheint — und dreht sich um. Ich konnte diesen Versuch viele (bis zu zwan- zig) Male wiederholen, ohne dass die Wespe ihr Benehmen änderte. Schliesslich aber fiel doch meistens eine Handlung aus. Statt zuerst die Raupe richtig hinzulegen und zu graben, löste die Wespe bei der Ankunft nur ganz kurz den Griff der Mandibeln, drehte sich blitzschnell um, fasste dann sofort Se Raupe wieder im Nacken und ging dann rückwärts zum
est.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 98
Abb. 28. Schema der Handlungen des Einziehens (1. Hinlegebewegung,
2. Graben 3. Umdrehbewegung, 4, 5, 6. Hineinziehen, 7. Eiablage, 8.
Herauskriechen. In 2, 5 und 6 zeichnete ich keine Antennen, weil ich deren Haltung nicht wahrnehmen konnte).
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Abb. 29. Das Umdrehen, das Hineinziehen und die Eiablage.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 100
Abb. 30 und 35. Die Hinlegebewegung. — Abb. 31 und 36. Die Wespe hat die Raupe niedergelgt und wird hineintauchen. — Abb. 32. Umdreh- bewegung. — Abb. 33 und 37. Die Wespe hat die Raupe ergriffen und zieht diese hinein. — Abb. 34. Nachdem die Wespe in das Nest getaucht ist, habe ich die Raupe etwas zurückgelegt. Die Wespe dreht sich um und sucht in der guten Richtung, ohne aber noch das Nestloch zu ver- lassen. — In Abb. 30 bis 34 hat die Wespe eine Raupe von Ematurga afomaria L., in Abb. 35 bis 37 hat sie eine Raupe von Anarta myrtilli L. Diese Lichtbilder wurden genommen, nachdem die Wespe das Nest schon geöffnet hatte, dann aber mit ihrer Raupe „spaziert hatte.
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Auch andere Beobachter haben diesen Versuch bei ver- schiedenen Ammophila-Arten angestellt. Adlerz (1903) erhielt bei campestris und sabulosa dasselbe Ergebnis wie ich; ebenso wie Molitor (1931, 1933) bei Heydeni und Psammophila hirsuta Scop. Auch Fabre (1919/20) erhielt bei einer Sphex-Art dasselbe Ergebnis.
Auch hier findet man im Schrifttum Fälle erwähnt in denen sich ein- zelne Individuen abweichend benehmen. Molitor (1931) hat Indivi- duen von Heydeni beobachtet die in einer Böschung nisteten. Auch diese machten genau die Hinlegebewegung, wobei die Raupe natürlich hinabfiel. Die Wespe eröffnete dann das Nest, machte nicht die Umdrehbewegung, sondern flog sofort hinunter, fasste die Raupe, schleppte sie hinaut und zog sie gleich hinein ohne vorher Sand ausgegraben zu haben. Ähnliches beobachtete er bei Psammophila hirsuta Scop. (1933a).
Adlerz (1903) und De Marees van Swinderen (1929) erwähnen genau dasselbe von campestris.
In allen diesen Fällen ist kaum Zweifel daruber möglich, dass das abweichende Benehmen umgebungsabhängig ist; höchstwahrscheinlich haben diese Wespen ja durch Erfahrung gelernt, das Graben beim zweiten Mal zu unterlassen. Diese Frage könnte aber nur mit Bestimmtheit beant- wortet werden, wenn das Verhalten solcher Tiere vom Anfang an ‚beobachtet würde.
Es sei jetzt der Versuch unternommen, die ganze unter „Einziehen der Raupe’ beschriebene Handlungsfolge näher zu analysieren. Erstens muss ich hervorheben, dass wir es mit einer richtigen Handlungskette zu tun haben. Die zeitliche Folge der Bewegungen ist immer Hinlegen—Schar- ren—Graben—Umdrehen—Einziehen. Die Zusammenstellung der Kette aus eben diesen Gliedern geht besonders aus der Tatsache hervor, dass, wenn je ein solches Glied ausfällt, es immer als ganzes ausfällt. Wenn eine Wespe mit ihrer Raupe ein offenes Nest naht, unterbleibt das Scharren. Wie oben beschrieben, kann nach wiederholter Wegnahme der Raupe sowohl das Scharren wie das Graben ganz unter- bleiben. Das folgende Beispiel zeigt das Ausfallen dreier Glieder : Eine Wespe, die für eine Reihe von Verfrachtungs- versuchen (s.u.) benutzt worden war, liess schliesslich in der Heide ihre Raupe im Stich und begab sich erst nach längerem Honigsaugen wieder zum Nest, allerdings ohne Raupe. Hier angelangt, traf sie das Nest offen (denn ich ‘fange die Wespen zum Verfrachten immer, wenn sie im Begriff sind die Raupe einzuziehen). Sie machte jetzt sofort die Umdrehbewegung, es fielen also die drei ersten Glieder aus. 3 Die Kettennatur der Handlung geht weiter aus der Tat- sache hervor, dass, wenn die Handlung aus irgendeiner Ur- sache abbricht, sie dieses nur an ganz bestimmten Stellen tut. Das schònste Beispiel hiervon haben wir oben schon kennen gelernt: wenn die Wespe nach dem Graben und dem Um- drehen die Raupe nicht vorfindet, unterbleibt die ganze Einziehbewegung.
UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 102
Wir sehen also, dass entweder das Scharren oder das Scharren nebst dem Graben, oder auch die Hinlegebewegun- gen zusammen mit dem Scharren und Graben, oder schliess- lich auch das Einziehen der Raupe ausbleiben kann, und dass wir also nicht nur rein deskriptiv, das heisst nur auf Grund der Bewegungsform, sondern auch auf Grund der ursäch- lichen Struktur, die ganze Handlung in die genannten vier Glieder zerlegen müssen (Abb. 28).
Wir müssen jetzt fragen, welche die Natur dieser Glieder ist. Wir wissen erstens, dass jedes Glied von seiner eigenen Reizsituation ausgelöst werden kann. Die Hinlegebewegung tritt immer erst auf wenn die Wespe in die unmittelbare Nestnähe gekommen ist, steht also unter Einfluss von aus dieser Nestumgebung ausgehenden Reizen. Weiter unter- bleibt sie, wenn die unmittelbare Nestumgebung zu stark gestört ist. Das Scharren wird auch von Reizen aus der Nest- umgebung ausgelöst, welche vielleicht dieselben sind wie die, welche das Hinlegen auslösen. Das nächste Glied, das Gra- ben, wird von der Wahrnehmung eines teilweise eröffneten Nestganges ausgelöst. Diese Reizsituation ist im zugehörigen Schema ziemlich genau festgelegt, wie schon S. EI 96 beschrie- ben, aber doch nicht so genau, dass die Wespe etwa nur ihr eignes Nest ausgraben will. Was die äussere Veranlassung der Umdrehbewegung betrifft, wissen wir jedenfalls, dass ein offenes Nestloch die Wespe zu Umdrehbewegungen bringen kann. Wie schliesslich aus den S. 97 beschriebenen Ver- suchen über das Wegnehmen der Raupe hervorgeht, ist die Wahrnehmung der Raupe für das Auftreten der Einziehbe- wegung unbedingt notwendig.
Zweitens wissen wir, dass die Bewegungen nicht aus- schliesslich von äusseren Reizen auslösbar sind, sondern dass unter Einfluss einer Stauung eine Reizschwellerniedrigung auftreten kann. Diese Erscheinung beweist, dass neben den äusseren auch innere Faktoren das Auftreten der Bewegung bewirken. Meine Beispiele dieser Schwellerniedrigung sind die folgenden.
Wird die Wespe durch irgendeine Änderung in der Nest- umgebung so gestört, dass sie nach einer unvollständigen Hinlegebewegung wieder mit der Raupe ‚spazieren geht, so nimmt sie früher oder später das Nest doch wieder an und macht jetzt die vollständige Hinlegebewegung, obwohl sich doch in der Reizsituation gar nichts geändert hat. Die Än- derung hat sich also ausschliesslich in der Wespe vollzogen.
Manche der Versuche mit Wegnahme der Raupe setzte ich in folgender Weise fort ; nachdem die Wespe zu wieder- holten Malen vergebens die Umdrehbewegung gemacht hatte, bot ich ihr an der richtigen Stelle Ersatzraupen wie Stückchen Bindfaden, kleine Zweigstücke usw. an. Die Wespe nahm dann und wann eine dieser Ersatzraupen an, und zwar wurde
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sie um so weniger selektiv, je öfter ich den Versuch wieder- holte. Auch diese abnehmende Selektivität, oder mit andern Worten die zunehmende Reizschwellerniedrigung, deutet auf das Vorhandensein einer inneren Stauung.
Eine weitere auffallende Eigenschaft aller beschriebenen Bewegungen ist eine gewisse Starrheit ihrer Form, eine Starr- heit, die sich darin äussert, dass jedes Glied, auch wenn es einmal gegenstandslos ausgeführt wird, sofort erkennbar ist. Hierauf beruht ja auch die Möglichkeit nicht nur einer Namengebung, sondern auch der Aufstellung einer allgemein- gültigen, bis in Einzelheiten gehenden, Beschreibung, alsob es sich um ein Organ handelte. So kann man z. B. die Hinlege- bewegung leicht wiedererkennen, auch wenn die Wespe dabei einmal die Raupe nicht wirklich \hinlegt, und ich habe oft die Umdrehbewegung als solche ohne Mühe ansprechen kön- nen, auch wenn die Raupe welche die Wespe einziehen wollte” gar nicht da war. Ja, man kann sogar ohne Schwierig- keiten eine Bewegung wie z.B. Einziehen erkennen, wenn sie mit einem falschen Gegenstand ausgeführt wird. Noch stärker spricht eine Beobachtung bei der ich eine Wespe eine Raupe als Verschlussklümpchen gebrauchen sah. Wie auch Lorenz anlässlich einer ähnlichen Beobachtung Moli- tors (1939a) an Heydeni (wobei eine Larve als Verschluss- klümpchen benutzt wurde) bemerkt, beweist die Möglichkeit des Erkennens der Bewegung, auch wenn diese am falschen Gegenstand ausgeführt wird, wohl sehr eindeutig ihre hoch- gradige Starrheit oder Arteigenheit.
Ich betone diese Starrheit nicht etwa um zu behaupten, dass es gar keine Variabilität gebe, sondern nur um darzutun, dass die Bewegung eine bis in Einzelheiten festgelegte art- eigene Koordination von sehr bestimmten Muskelkontrak- tionen ist.
Zusammenfassend haben wir also folgende Eigenschaften der einzelnen „Glieder kennen gelernt: erstens die weitgeh- ende Starrheit der Bewegungsform, zweitens die Unmöglich- keit, ein einzelnes Glied in sukzessiven Komponenten zu zer- brechen, was aus der Tatsache hervorgeht, dass die Kette ja nur an einigen wenigen Stellen abgeschnitten werden kann. Mit andern Worten jedes Glied, wenn einmal ausgelöst, muss vollständig ausgeführt werden. Eine dritte wichtige Eigen- schaft geht aus der Möglichkeit einer inneren Stauung her- vor, denn das heisst, dass ausser den Umgebungsreizen auch innere Faktoren zum Vollführen der Bewegung drängen.
Diese Eigenschaften sind nun eben charakteristisch für den Bewegungstypus, den Lorenz (1937a, 1937b, 1938) als Instinkthandlungen oder Erbkoordinatio- nen bezeichnet hat.
Ausdrücklich sei betont,dass nur die beschriebenen Glieder, also nur bestimmte Bestandteile des Verhaltens als Erbkoor-
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dinationen zu betrachten sind. An vielen Stellen schaltet sich nämlich vor bzw. zwischen den Einzelgliedern typisches Ap- petenzverhalten (Suchverhalten, zweckgerichtetes Verhalten) ein. Einige aus vielen Beispielen mögen zeigen, wie ver- wickelt und adaptiv solches Appetenzverhalten im Vergleich mit den Erbkoordinationen sein kann. Wie beschrieben treten Suchbewegungen auf, wenn man, während die Wespe das Nest öffnet, die Raupe wegnimmt. Wenn die Wespe dann die Umdrehbewegung macht und die Raupe nicht vor- findet, macht sie, wie beschrieben, zuerst einfache Pendel- bewegungen ; diese werden immer grösser bis zu einer voll- ständigen Kreiselbewegung, die schliesslich in ganz unregel- mässigen Suchbewegungen übergeht, wobei sogar die höch- sten Intelligenzleistungen, worüber die Art verfügt, mit ins Spiel geraten können. So erinnert sich die Wespe z. B. manch- mal welche Farbe diese spezielle Raupe gehabt hat und nimmt denn auch nur eine richtiggefärbte Raupe bzw. Ersatzraupe an (s.S. DI 112).
Obwohl wir nun die Glieder nicht weiter in Sukzessiv- komponenten zerlegen können, erscheinen sie bei genauer Betrachtung doch als sogenannte Simultanverschränkungen (Lorenz) ungleichwertiger Komponenten. Wie oben ge- sagt, heisst die Betonung der relativen Starrheit keineswegs, dass die Bewegung gänzlich invariabel ist. Ein Teil dieser Veränderlichkeit ist nun der Tatsache zuzuschreiben, dass mit der Erbkoordination eine Orientierungskomponente (Ta- xis) simultan verschränkt ist. Als schönstes Beispiel kann ich das Einziehen der Raupe nennen. Wenn die Umgebung der Höhle glatt und kahl ist, erfolgt die Bewegung gleitend und gerade ; befinden sich Hindernisse wie Moospflänzchen usw. im Wege, so versucht die Wespe, diesen mit seitlichen, den Umständen jeweils angepassten, Bewegungen auszuweichen. Diese seitlichen Ausweichbewegungen sind also vollkommen von der jeweiligen Reizung durch die Umgebung abhängig ; fallen diese Reize aus, so erscheint die Erbkoordination in reiner Form, ohne Beimischung der variabelen Orientierungs- komponenten. Die Analogie mit der von Lorenz & Tin- bergen (1938) analysierten Eirollbewegung der Graugans drängt sich geradezu auf.
Auch die anderen Glieder haben ihre Taxiskomponenten ; in keinem Falle aber habe ich die isolierte Erbkoordination in so klarer Form hervortreten sehen, wobei allerdings im Betracht gezogen werden muss, dass ich von Zufallsbeobach- tungen abhängig war.
Aus dem Vorhergehenden wurde klar, dass jedes Glied für eine ganz bestimmte Reizsituation empfindlich ist. Dieses heisst aber umgekehrt nicht, dass die Reizsituation endgültig bestimmen würde, welche Bewegung folgen wird, denn jedes
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Glied ist auch noch von einem Komplex von inneren Faktoren abhängig. Den von diesem Komplex abhängigen inneren Zustand wollen wir im Anschluss an Heinroth-Lorenz als Stimmung’ bezeichnen. Eine und dieselbe Reizsituation kann z.B. zu verschiedenen Handlungen führen, abhängig von der Stimmung. Ein offenes Nest z.B. löst entweder Gra- ben oder Umkehren oder Schliessen aus. Für eine ausführ- lichere Besprechung dieser und ähnlicher Tatsachen sei nach dem Abschnitt über Stimmung verwiesen.
c. Die Eiablage
Nach dem Einziehen verschwindet die Wespe mit der Raupe ins Nest. In den meisten Fällen bleibt sie ungefähr 5, höchstens 10 Sek. im Nest. Manchmal aber währt der Besuch viel länger, nämlich von 20 zu 100 Sek. Und zwar geschieht letzteres nur dann, wenn sie ein Ei ablegt. Dieser Zusammen- hang steht auf Grund vieler Kontrollen fest, und ich konnte mich darauf verlassen, dass eine Wespe, die so lange im Nest blieb, immer ein Ei gelegt hatte.
Wie sich die Wespe im Nest bewegt, weiss ich natürlich nicht; ich habe jedoch ihre Handlungen mit ziemlicher Sicherheit rekonstruieren können. Wenn nämlich eine Wespe ihre Raupe in ein Gipsnest eingezogen hatte, habe ich einige Male das Nest nach 10—15 Sek. geöffnet. Die Wespe be- fand sich dann in der in Abb. 29 wiedergegebenen Lage ; sie lag also auf dem Rücken ungefähr in der Medianebene des Nestes ; ihr Kopf befand sich beim Ausgang der Kammer. Zwischen den Mandibeln fasste sie das Hinterende der horizontal hinten in der Kammer liegenden Raupe. Die Raupe lag weiter immer wie in Abb. 29 dargestellt, nämlich zur Hälfte an der einen Seite, zur Hälfte an der andern Seite der Symmetrieebene des Nestes. Der Hinterleib der Wespe lag unter der Raupe und krümmte sich derart, dass die Spitze sich auf der obenliegenden Seite der Raupe befand. In dieser Lage legte die Wespe das Ei ab. Nach tastenden und pum- penden Bewegungen des Abdomens erschien zuerst das kau- dale Ende des Eies. Das Ei wurde über die Raupe geschoben und als auch das apikale Ende frei war, klebte die Wespe es mit dem Abdomen an die Raupe. Nach der ungefähr 20 Sek. dauernden Eiablage begann die Wespe mit den bisher auf der Raupe ruhenden Fühlern zu trommeln, sie kroch unter der Raupe heraus und ging Kopf voran aus dem Nest. Falls ich bei einer solchen Beobachtung das Nest nicht rechtzeitig wieder zugedeckt hatte, flog die Wespe nach der Eiablage sofort aus dem unbedeckten Nest heraus, kehrte dann aber doch bald wieder | zurück um den Nestgang zu schliessen.
Wie geraten Wespe und Raupe nun in dieser Lage ?
Die Wespe kann sich nicht im Nest umdrehen. Wenn sie
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mit dem Kopf voran ins Nest taucht, kommt sie zuerst mit dem Hinterleib heraus, und wenn sie rückwärts ins Nest gegangen ist, kommt sie vorwärts heraus. Wenn nun die Wespe ihre Raupe beim Einziehen normal am Kopf gefasst hat, hält sie während der Eiablage die Raupe mit den Man- dibeln am Hinterende fest. Drehe ich nun die Raupe um, bevor die Wespe sie einzieht, so ergreift sie die Raupe beim Hinterende und zieht sie also verkehrt hinein. Bei diesem Versuch hält die Wespe ihre Raupe bei der Eiablage denn auch beim Kopfe. Diese Tatsachen machen es wahrschein- lich, dass die Wespe rückwärts ins Nest geht bis sie auf dem Rücken am Boden der Kammer liegt (Abb. 28). Dann befördert sie wahrscheinlich die Raupe mit Mandibeln und Beinen hinab bis sie das Ende (normaliter das Hinterende) mit den Mandibeln berührt. Die Raupe wird